منشا و تاریخچه
هلو درختی است خزان دار، که به واسطه میوه های خوش رنگ، خوش عطر و طعم، طرفداران بسیاری دارد. ارزش غذایی و خصوصیات ارگانولپتیکی این میوه به همراه پیشرفت های ژنتیکی و زراعی که سبب بالا رفتن عملکرد شده، بر اهمیت اقتصادی کشت آن در قرن اخیر افزوده است. هلو به فرم های مختلف (تازه، خشک، کمپوت، مربا و آب میوه) قابل استفاده می باشد.
تا قبل از قرن نوزدهم میلادی، بسیاری بر این باور بودند که منشاء هلو، سرزمین پارس یا ایران کنونی بوده است، در حالی که منشاء واقعی آن کشور چین بوده که برای اولین بار در منطقه ای فی مابین حوزه tarim و دامنه های شمالی کوه های Kunlun Shan کشت و اهلی شده است. این درخت از طریق راه تجاری ابریشم توسط تاجران در قرن دوم یا سوم قبل از میلاد مسیح به ایران و سپس توسط رومی ها از ایران به اروپا برده شده است. De Candolle در کتاب خود بنام “منشاء گیاهان اهلى” به کشور چین به عنوان مبدا درختان هلو اشاره می کند. در واقع هزار سال قبل از اینکه در نوشته های اروپایی از هلو نام برده شود، در افسانه ها و نوشته های چینی به این میوه اشاره و از آن به عنوان سمبل ابدیت یاد شده است .همچنین در فرهنگ چینی شکوفه های هلو به شدت باارزش بودند. چینیان باستان معتقد بودند که هلو نسبت به هر درخت دیگری باعث نشاط بیشتری می شود و از چوب آن برای محافظت در برابر ارواح شیطانی استفاده می کرده اند. در اروپا نقاشان و شاعران آن را نماد زندگی می دانند.
پراکنش و تولید
هلو در دنیا به عنوان یک میوه ی تابستانی خوش طعم و جذاب در بین سایر میوه های معتدله شناخته می شود. اگر چه این میوه بسیار زود فاسد می شود، اما بسته به تقاضای بازار، می تواند سود و درآمد زیادی را برای باغدار داشته باشد. هلو در شرایط معتدل تا حدودی گرم بهتر می روید و مقاومت زمستانه ی آن متوسط می باشد. مقاومت هلو نه تنها کمتر از سیب و گلابی، بلکه نیاز سرمایی آن نیز کم تر از آنها بوده، از این رو در عرض های جغرافیای پایین تری نسبت به سیب و گلابی کشت می شود .
در حال حاضر هلو با حدود ۵/۱ میلیون هکتار سطح زیر کشت یکی از محصولات مهم تجاری پنج کشور چین، ایتالیا، اسپانیا، آمریکا و ایران محسوب می شود. چین با ۷۷۰ هزار هکتار به تنهایی ۴۹ درصد از سطح زیر کشت دنیا را به خود اختصاص داده است. همچنین ایتالیا با ۷۱ هزار، امریکا با ۵۶ هزار و اسپانیا با ۵۰ هزار هکتار رتبه های بعدی را دارا هستند. ایران نیز رتبه دهم را در بین کشورهای دنیا داراست .
در ایران کشت هلو و شلیل در سال های اخیر نیز از روند روبه رشدی برخوردار بوده است. طبق آمار سازمان خوار و بار جهانی (۲۰۱۱ ، FAO) T سطح زیر کشت این محصول در ایران از سطح ۲۵ هزار هکتار در سال ۲۰۰۲ به ۴۷۵۰۰ هکتار در سال ۲۰۱۲ رسیده است.
در این میان استان های البرز، مازندران، تهران، فارس و گلستان به ترتیب در رتبه اول تا پنجم تولید هلوو شلیل کشور قرار گرفته و بیش از ۵۰ درصد تولید هلو و شلیل را به خود اختصاص داده اند. استان های اردبیل کرمانشاه ، همدان، آذربایجان غربی، چهار محال بختیاری در رتبه های بعدی قرار دارند.
گیاه شناسی و زیست شناسی
گیاه شناسی
هلو با نام علمی Prunus persica( L.)Batchاز خانواده رزاسه و زیرخانواده پر ونوئیده است که به مجموعه این زیر خانواده هسته دار گفته می شود. زیرجنس آمیگدالوس شامل گونه های هلو و بادام است. علاوه بر بادام، چهار گونه دیگر بنامهای P.kartsuenasis،P .davidianaP.ferganensis و P . mira نیز قرابت ژنتیکی نزدیکی با هلو دارند که از نظر کیفیت میوه برای مصرف مناسب نبوده اما به عنوان پایه به لحاظ مقاومت به برخی آفات و بیماری ها، تنش ها (خشکی، آهک و سرما) و با منابع ژنتیکی در اصلاح ارقام هلو از اهمیت زیادی برخوردارند. علاوه بر انواع وحشی، درختان هلو دارای فرم های زینتی نیز هستند که به سبب داشتن گل های زیبای پر پر کاملا سفید یا قرمز تیره، برگ های قرمز و پاکوتاهی در فضای سبز و پارک ها مورد استفاده قرار می گیرند.
گونه P.persica( L.) Batsch : یک گوندی دیپلوئید (۱۶=۲n) می باشد. درختان این گونه دارای اندازه ی متوسط (تا ۸ متر)، برگها نیزهای کشیده، براق و دندانه دار، دمبرگ دارای گوشوارک، گل ها معمولا صورتی رنگ، گاهی سفید و قرمز، میوه کرک دار یا بدون کرک، گوشتی، هسته سخت با فرورفتگی و شیارهای بسیار عمیق می باشد.
گونه .P.davidiana(Carr .)Franch: این گونه ی وحشی، بومی شمال شرقی چین است که به دلیل مقاومت بالای آن به خشکی در این منطقه به عنوان پایهی بذری استفاده می شود، اما این گونه بسیار حساس به نماتدها می باشد. درخت دارای قامت بلند (تا ۱۰ متر) و رنگ تنه قرمزقهوه ای است، برگها دراز و براق، گل ها صورتی کم رنگ، میوه هایی ریز شبیه به هلو و هسته های کوچک با شیارهای عمیق دارد. میوه تا حدودی تلخ و از کیفیت خوراکی ضعیفی برخوردار است. از ترکیب این گونه با هلو، دورگهای مقاوم به شار کا، سفیدک پودری و لب شتری به دست آمده است.
گونه P.ferganensis(Kost,and Rjab)Kov. and Kost : در مناطق مرکزی روسیه و غرب چین کشت می شود، کیفیت میوهی نسبت بهتری را در بین سایر گونه ها دارد. گاهی این گونه را به عنوان زیر گونه هلو ( P. persica) طبقه بندی می کنند. میوه در این گونه از تنوع زیادی گوشت سفید زرد، پوست پرزدار / بدون پرز) برخوردار است و به عنوان منبع مقاوم به سفیدک پودری در اصلاح هلوهای تجاری بکار می رود.
گونه .P. karsuensis Redh: به صورت درختچه بوده و جوانه زنی و گلدهی آن زود انجام می شود. در برنامه های بهنژادی از این گونه به عنوان یک منبع مقاوم به سرما استفاده می شود. میوه در این گونه از بافت بسیار سفتی برخوردار است و کیفیت خوراکی آن پایین می باشد. اخیرا از تلاقی این گونه با هلو تاجی به دست آمده که شاخه های کمتری تولید می کند، این ویژگی باعث کاهش هزینه های هرس و نگهداری باغ ها می گردد.
گونه P. mira: یکی از گونه های وحشی هلو می باشد که در مناطق نواحی سرد/ خشک جنوب تبت، نپال و شمال هند در ارتفاع ۲ تا ۴ هزار متری از سطح دریا می روید و در موارد محدود از آن برای کشت و کار استفاده می شود. از این گونه نیز به عنوان منبع مقاوم به سرما، خشکی و سفیدک پودری در اصلاح ارقام تجاری هلو، پایه های سازگار با خاک های مختلف و یا پایه های مناسب برای واکاری درختان هلو و بادام استفاده میشود.
امروزه هزاران رقم هلو در ساسر جهان وجود دارد که همانند سیب و گلابی، بسیاری از آنها در سطح تجاری کشت و کار می شوند. برخلاف سیب و گلابی که بیشتر ارقام آنها به طور تصادفی و از طریق گزینش بدست آمده اند، به دلیل آسان بودن عملیات اصلاح و دورگ گیری، بیشتر ارقام متنوع هلو و شلیل از طریق اصلاح ژنتیکی حاصل شده اند. علاوه بر این زودباردهی ۱، کوتاه بودن دوره نونهالی و بالا بودن درجه هموزیگوسی منجر به تسریع در کارهای اصلاحی هلو شده است. ازین رو تقریبا در اکثر نقاط دنیا به خصوص در مناطق میوه خیز آمریکا، برنامه های اصلاحی جداگانه ای برای تولید ارقام جدید هلو متناسب با شرایط ویژه هر منطقه وجود دارد.
در یک طبقه بندی کلی، ارقام هلو به سه گروه زیر تقسیم بندی می شوند:
گروه شلیل یا هلوی بدون کرک صفت کرک دار بودن در هلو توسط یک جفت ژن غالب کنترل می گردد. در شلیل این ژن بصورت مغلوب (aa) وجود داشته و بدون کرک است.
ارقام هلوی هسته جدا”: مزوکارپ نرم و آبدار بوده و به صورت تازه خوری مصرف می شوند.
ارقام هلوی هسته چسبیده : مزو کارپ سفت و هسته به مزو کارپ چسبیده است. از این ارقام برای صنایع کمپوت سازی استفاده می شود.
خصوصیات عمومی درخت
اندام های رویشی
درختان هلو دارای تنهای با پوست صاف و هموار هستند. رنگ پوست آنها در جوانی، قرمز متمایل به سبز بوده که به تدریج با افزایش سن به خاکستری – نقره ای تغییر می یابد. عمق نفوذ ریشه اصلی بر حسب بافت خاک، ۵۰ تا ۶۰ سانتی متر می باشد. ریشه های جوان به رنگ نارنجی روشن بوده که به تدریج، تبدیل به نارنجی تیره با عدسکهای بزرگ می شود. عمر طبیعی درختان هلو حدود ۲۰ تا ۳۰ سال است، اما عمر باردهی اقتصادی آنها بیشتر از ۱۲ تا ۱۵ سال نبوده و با افزایش سن به تدریج باردهی اقتصادی خود را از دست می دهند.
جوانه ها در بیخ برگ ها قرار داشته و ترتیب قرار گرفتن آنها متغیر است. در شاخه ی هلو، به طور معمول، در هر گره سه جوانه شامل دو جوانه گل در کنار و یک جوانه چوب در وسط قرار دارد. گاهی تعداد جوانه های گل به ۴ تا ۵ عدد می رسد و البته در انواع زینتی تعداد آنها بیشتر است. در مواردی نیز، فقط یک جوانه ی گل به همراه یک جوانه ی چوب روی شاخه ظاهر می شوند. در هر حال چیدمان جوانه های گل درختان هلو متنوع است و به دلیل توارث پذیری بالای این صفت، تاج ژنوتیپهایی که تنوع بیشتری دارند ، تمایل به زودباردهی دارند. طول میان گره در ارقام استاندارد ۱۵ تا ۲۵ سانتی متر و در انواع پاکوتاه که تک ژنی و مغلوب هستند، حدود ۱۰ سانتی متر است.
انواع شاخه
درختان هلو شاخه های مختلفی دارند، که هریک نقش متفاوتی را در باردهی و کیفیت میوه ایفاء می کنند، انواع شاخه ها عبارتند از:
شاخه های یک ساله ی قوی (به طول ۵۰ تا ۱۰۰ سانتی متر)، به رنگ قرمز متمایل به سبز، با جوانه های گل در محور و یک جوانه ی چوب در انتهای شاخه می باشند. این شاخه ها جاری شاخه، همبستگی مستقیم دارد. چیدمان جوانه های گل روی این شاخه ها ممکن است، در طول شاخه به صورت ناجور باشد. گاهی ارقام را بر اساس نحوه قرار گرفتن نوع جوانه ها (تحتانی، وسط و/یا انتهایی از یکدیگر شناسایی و متمایز می کنند.
برندیها، شاخه های بارده با قدرت رشدی ضعیف (حدود ۱۰ تا ۲۵ سانتی متر) هستند که در طول محور خود، جوانه های گل و در انتهای شاخه، یک جوانه ی چوب دارند. این شاخه ها در ارقام کمپوتی اهمیت زیادی دارند، زیرا میوه های متوسط یا کوچک برای مصارف صنعتی از قیمت بیشتری برخوردارند.
شاخه های منشعب، شاخه هایی هستند که از جوانه ای که در همان سال تشکیل شده، به وجود می آیند.
اسپورها، شاخه های یک ساله بسیار کوچک (۱ تا ۳ سانتی متر) با تعدادی جوانه ی گل هستند، که به یک جوانه ی چوب منتهی می شوند.
ترکها، شاخه های بسیار بلند و قوی فاقد جوانه ی گل می باشند و بالاخره، بازوها، شاخه هایی با بیش از ۴ تا ۵ سال سن هستند که شاخه های بارده و رویشی روی آنها قرار می گیرند.
طول میان گره در درختان هلو، تحت تأثیر صفات کمی و کیفی مندلی قرار دارد. این صفت از لحاظ تأثیر گرفتن از مکانهای ژنی کمی (صفات تک ژنی یا مندلی) و کیفی (چند ژنی یا اثرات محیطی بسیار مورد بحث و بررسی قرار گرفته است. در فنوتیپهای پاکوتاه طول میان گره به کمتر از ۱۰ میلی متر کاهش می یابد. در نقشه ی ژنتیکی، ژنهای مختلفی برای این صفت مشخص شده است که بیشتر آنها به صورت مغلوب و تک ژنی هستند.
طول میان گره، مستقل از صفت عادت رشد (به خصوص در مورد فنوتیپهای پاکوتاه) می باشد. فنوتیپهای پاکوتاه، دارای ظاهری متراکم با برگ های بزرگ تر و کلفت تر هستند. در سال ۱۹۴۵، اولین فنوتیپ پاکوتاه چینی که دارای یک صفت تک ژنی و مغلوب به صورت ( DW / dw ) بود، شناسایی شد.
در درختان هلو، برگها و شاخه های جدید، بعد از شکوفه کردن روی درخت ظاهر می شوند. معمولا در ته برگها دو گوشوارک جانبی موقتی دیده می شود که با بزرگ شدن برگ، از بین می روند. پهنک برگ صاف یا چین خورده و لبه ی برگها دندانه ای است. چین دار بودن برگ که یک صفت مغلوب و تک ژنی (Wa/ wa ) است، در اثر اختلاف میزان رشد لبه های برگ بوجود می آید. در دمبرگ برخی ارقام، غده های کوچکی (گلند) وجود دارد که با کنگرهی دندانهای لبهی برگهای ارتباط مستقیم دارد. البته احتمال دارد در یک درخت، برگ های بدون گلند و بدون دندانه نیز وجود داشته باشند.
عادت رشد درخت، بر اساس فرم و شکل آن تعریف می شود. بیشتر درختان هلو دارای تاج گسترده می باشند. البته این صفت به زمینه ژنتیکی رقم بستگی دارد و از توارث مندلی و اثرات محیطی تأثیر می گیرد. پهن برگ، در ارقام هلو می تواند صاف یا موج دار باشد، که به ترتیب، توسط آلل های غالب یا مغلوب Wa تعیین می شوند. فنوتیپ های برگ باریک، دارای مکان ژنی مندلی بوده و با ژنهای عامل پاکوتاهی پیوستگی دارند.یکی از ویژگی های برگ در ارقام هلو، وجود یا عدم وجود گلند در دم برگ می باشد. سه نوع گلند: “فرم کلیوی ( Ee/ Ee )”، “فرم کروی (Eelee)” و “بدون گلند ( ee/ee )”، در برگ هلو قابل تمایز است، که در یک مکان ژنی مندلی با غالبیت ناقص (E/ e) تظاهر می یابند.این صفت همبستگی بسیار بالایی با مقاومت به سفیدک پودری که در اثر “Podosphaera pannosa” ایجاد می شود، دارد و فنوتیپهای هموزیگوس غالب برای این صفت (فرم کلیوی) کمترین حساسیت را دارا هستند.
رنگ برگ درختان هلو، تحت تأثیر و تظاهر مکانهای تک ژنی تحت عنوان “قرمز بر گی” قرار گرفته و فنوتیپ های مختلفی از تظاهر آن به صورت “آنتوسیانین کم ( An/an )”، “بدون آنتوسیانین( W / w)” و ” قرمز برگی (Gr/ gr ) ” روی رنگ برگ، گل و میوه تاثیر می گذارند. صفت قرمز برگی، ابتدا در یک پایه بذری در جمعیتی که تحت عنوان ” Tennessee Natural ” شناخته می شد، از آمریکا گزارش گردید. این گروه دارای اپیدرم قرمز- بنفش به خصوص روی برگها و میوه های جوان و گل ها صورتی تیره هستند. این صفت تک ژنی و کاملا غالب (Gr/ gr ) می باشد.
در سطح هتروزیگوسی، حتی در مرحله جوانی برگها به رنگ قرمز – مسی و یا قرمز مسی – سبز بوده و در حالت هوموزیگوسی، قرمز تیره هستند.صفت آنتوسیانین کم، ابتدا در تعدادی از کلون های رقم محلی “Summer Heath” آمریکا مشاهده شد، به طوری که شاخه های اصلی جوان پس از چوبی شدن سبز باقی می ماندند. رنگ گلبرگ ها صورتی روشن، کاسبرگها سبز، پوست میوه صورتی کم رنگ و مقدار آنتوسیانین گل در این رقم بسیار پایین بود. این صفت تک ژنی و مغلوب( An/ an ) می باشد. ارقام بدون آنتوسیانین، دارای گل های سفید، نهنج و کاسبرگ سبز و پرچم های زرد (به جای قرمز) می باشند. در این ارقام، شاخه های جوان حتی پس از چوبی شدن سبز باقی می مانند و میوه ها در زمان رسیدن زرد رنگ و بدون هیچگونه رنگدانه ی قرمز هستند. این یک صفت تک ژنی و مغلوب ( W / w) می باشد. نداشتن آنتوسیانین نسبت به داشتن آن (رنگ قرمز)، حالت اپیستازی دارد.
اندام های بارده
گل و میوه
گل های هلو دوجنسه می باشند و گلبرگ ها و پرچم ها به کناره نهنج چسبیده اند. کاسه گل به رنگ سبز – قرمز بوده و بعد از تورم اولیه میوه می افتد. در انواع هلوهای سفید گوشت، بخش داخلی کاسه گل، یعنی جایی که شهد در آن قرار دارد، به رنگ سفید و سبز بوده و در انواع زرد گوشت به رنگ زرد تا نارنجی سیر می باشد. گلبرگ ها از هم جدا و دو نوع جام گل در هلو تحت عنوان “گلها با ظاهر زیبا و گلبرگ های بزرگ” و ” گل های زنگوله ای” با گلبرگهای کوچک، که پرچم ها قبل از شکوفایی از جام گل بیرون می آیند”، شناخته می شوند. مطالعات انجام شده درباره وراثت پذیری شکل گل نشان می دهد، کوچک بودن گل ( Sh/ sh) به بزرگ بودن گل، همچنین بزرگی گلبرگ بر کوچکی آن (۱/L) غالبیت دارد. به طور طبیعی، گل های هلو، دارای ۵ گلبرگ به رنگ های سفید تا قرمز تیره می باشند. در بیشتر ارقام هلو، گل ها به رنگ صورتی روشن تا تیره هستند. در ارقام هلوی زینتی، انواع گل های کاملا سفید یا کاملا قرمز و گاهی در بین آنها، گلهای داوودی شکل نیز یافت می شود.
ممکن است گلبرگ ها بصورت دوبله و یا نیمه دوبله باشند. در فنوتیپ های نیمه دوبله، تعداد گلبرگها ۱۲ تا ۲۴ عدد بوده و پرچم هایی که به گلبرگ تبدیل می شوند، کمتر هستند. اما در فنوتیپ های دوبله تعداد بیشتری از پرچم ها به گلبرگ تبدیل می شوند. گلبرگ ها در دو حلقه هم مرکز قرار می گیرند و حلقه ی داخلی، پررنگ تر از حلقه ی بیرونی است. مکانیسم توارث پذیری گل های دوبله کاملا شناخته شده، نیست. در این ارتباط، آزمایشات فراوانی توسط Lammerts انجام گرفت و در نهایت برای تظاهر پر گلبرگی، یک ژن مغلوب به صورت (D/ d)پیشنهاد گردید. ژن هایی که شکل ظاهری اندام ها را کنترل می کنند، هومیوتیک هستند، بدان معنی که در اثر جهش یک ارگان را به ارگانی دیگر تبدیل می کنند. گل های هلو دارای ۲۰ تا ۳۰ پرچم چسبیده به جام گل با بساکهای قرمز رنگ می باشند، مگر آنکه عقیم باشند (یعنی بساک فاقد دانه گرده باشد). بساکهای عقیم، قبل از شکفتن نیز به رنگ زرد کم رنگی هستند.
گرده افشانی و تشکیل میوه .
بیشتر ارقام تجاری هلو خودبارور بوده و نیاز به گرده افشان ندارند. با وجود این، در بین آنها برخی ارقام نرعقیم وجود دارند، که اهمیت تجاری داشته و در سطح وسیع کشت می شوند. رقم ” J. H Hale “و “White Glory” معروف ترین هلوهای نرعقیمی هستند که میوه آنها از کیفیت بالایی برخوردار است. صفت نرعقیمی، در دو مکان ژنی مغلوب ps (هموزیگوس در رقم ” Bailey&”J .H.Hale۱۹۴۹ ,French) و “ps (در رقم “Werner&Creller,۱۹۹۷” White Glory) کنترل می شود. تشکیل دانه گرده در زمستان آغاز و تقسیم میوزی تا نزدیک به زمان باز شدن جوانه ها ادامه می یابد. مادگی های کاملا مشخص و در شلیل ها بدون کرک هستند. دمای بالا و غیر عادی در زمان گل آغازی باعث بوجود آمدن مادگی و خامه های دو یا سه تایی می شود که در نتیجه آن، میوه های دوقلو یا سه قلو به وجود می آید. این میوه ها فاقد ارزش تجاری و بازار پسندی می باشند.
تقسیم کیسه جنینی (مرحله هشت هسته ای)، یعنی وقتی که دو سلول قطبی به وسط کیسه جنینی مهاجرت می کنند، چند روز قبل از شکوفایی گلها اتفاق می افتد. تخمدان دارای دو سلول تخم است که به طور طبیعی فقط یکی از آنها تلقیح می شود. زمان بین گرده افشانی و تلقیح به درجه حرارت بستگی دارد و بین ۱۸ تا ۲۴ ساعت و تا ۱۲ روز می باشد. اندو سپرم حدود ۱۰ روز پس از تلقیح، چند هسته ای شده و ۵ تا ۶ هفته بعد سلول ها کاملا از هم متمایز می شوند. پوشش تخمدان، ۸ هفته پس تاریخ تمام گل به حداکثر اندازه خود (۲۰ میلی متر) می رسد و اولین تقسیمات تخم نیز ۲ هفته بعد از لقاح تخم صورت می گیرد. جنین با جذب هسته ها و آندوسپرم (۱۰۰ تا ۱۱۰ روز پس از تمام گل)، بخش خارجی دانه را پر می کند. پس از آن با جمع آوری نشاسته، پروتئین و چربی (حدود ۵۰ درصد) رشد خود را تکمیل می کند.
تخمدان (میوه) چهار مرحله اصلی رشد را طی می کند. در اولین مرحله، که سریع ترین آنها نیز می باشد، سلول ها به سرعت تقسیم می شوند. در مرحله ی دوم، که به آهستگی طی می شود، بیشتر ماده ی خشک، صرف چوبی شدن هسته، رشد دانه و جنین می گردد. این مرحله در ارقام و ژنوتیپهای زودرس بسیار کوتاه است، به طوری که در زمان رسیدن میوه، هسته کاملا چوبی نشده و برای جوانه زنی دانه، باید از روش نجات جنین در شرایط درون شیشه ای استفاده نمود. مرحله ی سوم، بسیار سریع تر از سایر مراحل رخ می دهد، زیرا در این مرحله سلول ها بزرگ و حجیم می شوند. رسیدن میوه نیز در آخرین مرحله اتفاق می افتد. پس از رسیدن و ریزش طبیعی میوه، دم میوه روی شاخه باقی می ماند.
خصوصیات میوه
شکل میوه بیشتر انواع هلوهای تجاری، کاملا گرد (کروی) و یا کشیده می باشد و فرم کشیده میوه، به فرم گرد آن غالبیت دارد. شکل دیگری از هلو که به هلوی انجیری ,” saucer”,“pan-tao (”peento‘‘ معروف است، از چین به سایر کشورها وارد شده است. در هلوهای انجیری، میوه از دو قطب مخالف تخت و هسته ی آن ریزتر و از قدرت جوانه زنی کمتری برخوردار است.تخت بودن یک صفت تک ژنی و به صفت گرد/ کشیده غالب است (S/s). این صفت در حالت هموزیگوسی کشنده است.
وزن میوه در انواع وحشی هلو، حدود ۵۰ گرم، در انواع بسیار زودرس ۸۰ تا ۱۱۰ گرم و در انواع دیررس به ۶۸۰ گرم می رسد. اما حداقل وزن مناسب و استاندارد (بسته به نوع مصرف) ۱۸۰ تا ۲۳۰ گرم می باشد. وزن میوه، یک صفت کمی است که توسط چندین مکان ژنی کنترل می شود. تحقیقات اخیر نشان می دهد، این صفت تحت تاثیر رفتار پلیوتروپیکی برخی از ژنهای اصلی قرار دارد.
ضریب توارث پذیری وزن میوه، بستگی به والدین دارد. محققان طی هفت نسل خود گرده افشانی روی چندین لاین هلو، تنها یک اثر خویش آمیزی را روی اندازه میوه گزارش نمودند و نتاج حاصله تمایل یک طرفه ای را به طرف والدی که اندازه بزرگ تر داشت، نشان دادند. در ارتباط با خصوصیات پوست میوه ی هلو، دو فنوتیپ اصلی شامل هلوی استاندارد (با پوست کرک دار) و شلیل (با پوست صاف و بدون پرز) شناخته شده است.
بدون کرک بودن میوه ی هلو، یکی صفت مغلوب و تک ژنی (G/ g) است. در واقع، شلیل فرم جهش یافته ای از هلو بوده و منشاء آن سواحل Tarin در شمال غربی چین (بخشی از ترکستان) می باشد. در مطالعاتی که در زمینه کرک پوست میوهی هلو انجام گرفته است، سه نوع صفت قابل توارث (در سطح میکروسکوپی و یک فنوتیپ حد واسط بین هلو و شلیل که دارای سطح زمخت و ناهموار است، تعریف شده است. پرزدار بودن، یک اثر پلیوتروپیک، تک ژنی و مغلوب (Rs/ rs ) است. احتمالا مکان ژنی کنترل کننده صفت شلیل بودن، همبستگی نزدیکی به اثر پلیوتروپیک چندین صفت دیگر دارد. شلیل ها در مقایسه با تاج هلو، اغلب دارای میوه های کوچک تر، گردتر (کاهش تعداد سلول ها)، وزن بیشتر، مواد جامد محلول بالاتر و اسیدهای ارگانیک بیشتری هستند.
صاف بودن پوست شلیل، آنها را در برابر زنگار، آفات و ضربه های مکانیکی حساس تر می کند. با این وجود، صفت شلیل بودن دستاوردهای بسیاری را در اصلاح هلو به همراه داشته است. ارقام شلیل نسبت به هلوهای استاندارد، از بازارپسندی بیشتری برخوردارند. در حال حاضر، در برخی از کشورها مانند ایتالیا، قیمت ارقام شلیل نسبت به هلوهای استاندارد بیشتر و بازار آن از ثبات بالاتری برخوردار است. گاهی خصوصیات میوهی شلیل به گونه ای است که محققان پیشنهاد می کنند، شلیل به عنوان یک گونه مستقل از هلو مطرح شود. به علاوه شفافیت، براق بودن، رنگ های بسیار جالب و مزه متفاوت شلیل، نقش مهمی را در جلب نظر مصرف کننده ایفاء می نماید.
یکی از معیارهای طبقه بندی هلوهای تجاری، زنگ زمینه پوست و گوشت میوه است که می تواند زرد و یا سفید باشد. هلوهای سفید رنگ، به دلیل طعم و عطر خاص، کاملا از هلوهای زرد مجزا هستند. اما نرمی گوشت و پوست میوه، آنها را در برابر کوفتگی و ضربه حساس تر کرده و چون به سرعت قهوه ای می شوند، قابل رقابت با هلوهای زرد رنگ نیستند. رنگ دانه های کاروتنوئیدی موجود در هلوهای زرد گوشت، می توانند اکسیداسیونی را که در نتیجه ی ضربه به وجود می آید، به خوبی پوشش دهند. گزانتوفیلها (رنگ دانه های زرد) از طریق ئیدروکسیده شدن کاروتنوئیدها (لوتئین از بتاکاروتن، زاگزانتین ، آنتاگزانتینه و ویولاگزانتیت از بتاکاروتن) ساخته می شوند. کاروتنوئیدها، رنگ دانه های فعال فتوسنتزی هستند، در حالی که گزانتوفیل ها، نور اضافی را پراکنده می کنند که می تواند عمل فتوسنتز را مختل کند. کاروتنوئیدها و گزانتوفیل ها در کلروپلاست ها (کروموپلاست ها) قرار دارند و مقدار آنها، در هلوهای سفید گوشت بسیار کم است. در بین کاروتنوئیدها، بتاکاروتن و بتاکریپتو گزانتین پیش ویتامین های ویتامین A هستند و غلظت آنها در ابتدا، به حدود ۲ هزار میکروگرم / کیلو گرم و سپس تا ۳۴۰۰ میکروگرم /کیلو گرم وزن تر میوه می رسد. صفت سفیدی گوشت میوه به زردی آن غالبیت دارد و به صورت (Y/ y) بیان می گردد.
آنتوسیانین، که یک گلیکوزید مشتق شده از آنتوسیانیدین هاست، مسئول ایجاد تمام طیف رنگی از آبی تا قرمز بوده و در سلول های واکوئلی پوست و گوشت قرار دارد. وجود آنتوسیانین در گوشت و پوست میوه، کاملا از یکدیگر مستقل بوده و می تواند منشاء کمی یا کیفی داشته باشد. رنگ قرمز رویی در پوست، یک صفت کمی است که احتمالا تحت تأثیر شدت نور و درجه ی رسیدن میوه قرار می گیرد، به طوری که در هنگام رسیدن میوه، رنگ دانه ها به حداکثر غلظت خود می رسند. در حالی که رنگ گوشت میوه، یک صفت کیفی بوده و فقط در گوشت تظاهر می یابد و ارتباطی با میزان نور و یا درجه رسیدن میوه ندارد. دو مکان ژنی مستقل روی قرمزی رنگ میوه تاثیر می گذارند، یکی غالب، ” قرمز بر گی” ( قبلا به آن اشاره شد) و دومی مغلوب، که فقط قرمزی پوست میوه را تحت تأثیر قرار میدهد و از رنگ قرمز برگ روشن تر به نظر می آید. این صفت به صورت (Rf/rf) نمایش داده می شود. اخیرا، یک مکان ژنی مندلی دیگر که از بروز رنگ قرمز جلو گیری می کند، تحت عنوان روشن کننده ^ (H/ h) گزارش شده است. اگر این صفت به صورت هموزیگوس مغلوب باشد، به طور کامل، مانع از بروز رنگ قرمز (اما فقط در میوه) می شود.
برخلاف کاروتنوئیدها که در برابر دما ثابت هستند، آنتوسیانین ها در برابر دما بسیار ناپایدارند و در هنگام تهیه کمپوت قهوه ای می شوند. این ویژگی باعث می شود از ارقامی که فاقد آنتوسیانین هستند، برای تهیه کمپوت هلو استفاده شود. همان طور که قبلا اشاره شد، آنتوسیانین گوشت و پوست از یکدیگر کاملا مجزا هستند، بنابراین، زرد یا قرمز بودن پوست هلوهای کمپوتی، اهمیتی ندارد، زیرا قبل از فرآیند کمپوت سازی، میوه ها پوست گیری می شوند. مقدار و انتشار آنتوسیانین در گوشت میوه، به رقم بستگی دارد (صفت کمی)، و ممکن است در بین میوه های یک درخت کاملا متفاوت باشد.
وجود برخی از هلو و شلیل های گوشت قرمز در بین ارقام، یک استثناء است و در این ارقام آنتوسیانین تقریبا تمام گوشت میوه را فرا می گیرد. هلوهای گوشت قرمز معمولا دارای پوست بنفش رنگ هستند. این صفت برای اولین بار توسط Blake در سال ۱۹۳۲ به عنوان یک صفت غالب گزارش و در سال ۱۹۹۸ توسط Werner و همکاران تأیید گردید.
ترکیبات مؤثر در طعم و عطر میوه
همانند سایر میوه ها، ترکیبات معطر، اسیدهای ارگانیک، فنلها و قندها در تعیین طعم و عطر میوهی هلو نقش اساسی دارند. در بین مواد معطر مؤثر در تولید بوی خاص هلو، الکل ها، آلدئیدها و استرها دخالت دارند، در ارقام سفید و زرد گوشت هلو، میزان مواد معطر، هگزانال’ (تا ۷۴۰ پی پی ام)، ترانس ۲ هگزانال؟ (تا ۱۲۰ پی پی ام)، لینالول ۳ (تا ۲۵۰ پی پی ام)، ۵ و نه دی گالاکتون (به ترتیب تا ۱۳۰ پی پی ام) تعیین شده است.اسید مالیک (بیش از ۵۰ درصد کل) و به دنبال آن اسیدهای سیتریک، کوئینیک و سوکسینیک اصلی ترین اسیدهای ارگانیک در میوهی هلو هستند. اسیدهای کل برحسب اسید مالیک، ممکن است ۹/۰ تا ۶/۱ درصد وزن تر را به خود اختصاص دهند. معمولا میزان اسید آسکوربیک (ویتامین C) در هلو کم و پایین تر از ۱۰ میلی گرم/۱۰۰ گرم وزن تر است، اما گاهی مقدار آن ممکن است کمی بیشتر باشد.
مقدار قند در میوهی هلو، بر حسب مواد جامد محلول (SSC)، به حدود ۲۰ درصد یا بیشتر می رسد، اما میانگین آن برای ارقام تجاری، بین ۹ تا ۱۵ درصد تعیین شده است. قند اصلی میوه هلو “ساکارز” است، که ۴۵ تا ۸۰ درصد قندهای کل را شامل می شود. گلوکز یا فرکتوز و سوربیتول از دیگر قندهای این میوه محسوب می شوند. قندهای محلول در الکل نیز شامل اینوزیتول، مانوز، گزیلیتول و گزیلوزه می باشند. مقدار پائین نسبت فروکتوز (شیرین ترین قند) به سوربیتول باعث پایین آمدن کیفیت میوه می شود، در حالی که ممکن است از نظر مقدار SSC با هلوهایی که کیفیت بالایی دارند، تفاوتی نداشته باشد. برخی از ژنوتیپ ها، دارای اسید بسیار کمی هستند که آنها را به واسطه طعم شیرین شان به عنوان ” هلوهای عسلی” می شناسند. این خصوصیت در کشورهای آسیای دور چین، کره و ژاپن) محبوبیت و بازارپسندی بیشتری دارد. هلوهای استاندارد، اسیدیتهای کمتر از ۹/۳ دارند، در حالی که اسیدیته هلوهای عسلی بالاتر از ۴ میباشد.
ترکیبات فنلی نیز، نقش بسیار مهمی در ایجاد طعم و مزه داشته و طعم گسی را در میوه ایجاد می کنند. در مقایسه ای که در ارقام گوشت سفید با کیفیت بالا و پایین انجام گرفت، مشخص گردید علی رغم وجود مقدار قند و اسید برابر، میزان مواد فنلی در ارقام با کیفیت پایین و طعم نامطلوب، ۷ برابر ارقام مطلوب (۱۴۰ – ۱۲۰ میلی گرم در ۱۰۰ گرم ماده تر) می باشد. البته به طور استثنایی در بین هلوهای گوشت سفید ایتالیایی، ارقامی با بیش از ۱۵۰ میلی گرم فنل در ۱۰۰ گرم ماده تر و کیفیت بسیار مطلوب یافت شده اند. به نظر می رسد میزان بالای مواد آروماتیک و عطر تند در این ارقام، طعم زیاد فنل ها را پوشش می دهد.
پلی فنل ها، همچنین عامل قهوه ای شدن سریع گوشت و پوست میوه هلو می باشند، که در اثر اکسیده شدن توسط آنزیم پلی فنل اکسیداز (PPO) ایجاد می شود. ضربه مکانیکی به سلولها که محل تجمع مواد فنلی هستند، موجب پاره شدن واکوئل ها و قرار گرفتن آنها در معرض اکسیداسیون می گردد. این صفت دارای توارث کمی است و بین ارقام تجاری، می توان ارقام مناسب با فنل کمتر را گزینش نمود. ترکیب دیوارهای سلولی، روی سفتی بافت گوشت تأثیر زیادی می گذارد. در ارتباط با سفتی گوشت، سه فنوتیپ کاملا مجزا شناخته شده است. دو فنوتیپ اول تحت عنوان ” نرم گوشت” یا (M) و “سنت گوشت ” یا (NM) شناخته می شوند. هلوهای نرم گوشت، در آخرین مرحله رسیدگی مرحله VI) نرم شدگی بیشتری را نشان می دهند.
در حالی که نرم شدن، در انواع سفت گوشت به آهستگی اتفاق می افتد و این ارقام به برداشت، حساسیت کمتری داشته و مدیریت تاریخ برداشت، حمل و نقل و انبارمانی آنها آسان تر است. ارقام سفت گوشت، پکتین غیر محلول در آب و کلسیم بیشتری را در دیوارهای سلول خود دارند. فنوتیپ های گوشت سفت که “کمپوتی” نیز نامیده می شوند، در زمان رسیدن، بافت سفت و محکمی دارند و نرم شدن در این ارقام به آهستگی و تنها در صورت رسیدن بیش از حد اتفاق می افتد. با این حال هیچگاه بسیار نرم نمی شوند، بلکه به واسطه از دست دادن آب، حالت لاستیکی یافته و در مرحله پیری طعم ناخوشایند خاصی پیدا می کنند. سفتی بافت و نرم نشدن در فنوتیپ های (NM) به غیر فعال شدن آنزیم اندوپلی گالاکتروناز ۳ (endo PGase) که مسئول شکستن پکتین (زنجیره های اسید پلی گالاکترونیک) دیوارهای سلولی است، بستگی دارد. این صفت غالب و بصورت ( M/ m) نمایش داده می شود. در زمان رسیدن میوه، میزان اتیلن تولید شده توسط هلوهای گوشت نرم بسیار زیادتر از هلوهای گوشت سفت است. فنوتیپ سوم، هلوهایی هستند که بافت گوشت آنها بسیار سفت و سنگی می باشد.
هسته
هسته یا اندو کارپ در هلو، سخت و سطح آن دارای شیارها و حفره های زیاد و عمیق است. در ارقام بسیار زودرس (FDP کمتر از ۵۵ تا ۶۰ روز) هسته، کم تر چوبی می شود و حتی ممکن است نرم بماند. در برخی از ارقام ایتالیایی مانند “Borgia” و “Lucrezia”مغز نرم بوده و چون هنوز تلخ نشده، مصرف کننده می تواند میوه را به همراه مغز آن مصرف نماید. معمولا، هسته در انتهای خود نوک تیزی دارد. صفت تیزی نوک هسته در هلوهای کمپوتی بسیار نامطلوب است، زیرا در طی فرآوری، امکان حذف نوک تیز وجود ندارد و باقیماندن اجزاء و خرده های آن در کمپوت، مشکل ساز است. از طرفی در برخی ارقام هلو، هسته از ناحیه درز یا شکاف به دو نیمه تقسیم می شود. ممکن است این پدیده در اوایل یا اواخر رسیدن میوه اتفاق بیفتد. این دو عارضه باعث افت کیفیت میوه می شود. با وجودی که، امکان گزینش ارقام بدون وجود این صفات نامطلوب از طریق اصلاح نژاد وجود دارد، اما برخی از عملیات زراعی (حلقه بر داری، آبیاری تکمیلی و غیره) که برای افزایش اندازه ی میوه انجام می گیرد، می تواند در بروز این عارضه مؤثر باشد.
شکل هسته، بر حسب رقم متفاوت است و می تواند کروی (میوه های گرد)، بیضوی (میوه های تخم مرغی) تا گرد نسبتا تخت (میوه های تخت یا انجیری) باشد. هسته دارای یک مغز (به طور استثنایی دو مغز) می باشد. مغز هسته به واسطه وجود ماده سیانید گلوکوزید بسیار تلخ است. تلخی مغز، یک صفت تک ژنی و نسبت به مغز شیرین غالب است ( SK/ sk ). مغز هسته در برخی از شلیل ها مانند “Sungrand” و “Fantasia” می تواند شیرین باشد. مکان ژنی صفت شیرینی مغز، به صفت شلیل بودن بسیار نزدیک و در حدود (cM۱۲) می باشد. این نزدیکی، احتمال دستیابی به هلوهای هسته شیرین از طریق دورگ گیری را افزایش میدهد.
درصد جوانه زنی بذرهای هلو، پس از استراتیفیکاسیون بالا و نیاز سرمایی آنها، به مقدار نیاز سرمایی رقم مادر بستگی دارد. در ارقام بسیار زودرس (ژنوتیپهایی با FDP کمتر از ۱۰۰ تا ۱۲۰ روز) قابلیت جوانه زنی بذر پایین بوده و می بایست از روش نجات جنین (حدود ۵۰ روز پس از تمام گل) استفاده شود.
بیولوژی گل و تلقیح
هلو درختی خودگشن بوده و حشرات در گرده افشانی آن نقش فعالی دارند. در صورتی که عملکرد برخی از ژنوتیپ ها پایین باشد، دلیلی بر خودناسازگاری همانند آنچه که در سایر گونه های Prunus اتفاق می افتد، نخواهد بود. تلقیح گل ها از طریق خود گرده افشانی بسیار بالاست (حدود ۱۰ تا ۹۰ درصد) به طوری که تعداد زیادی چغاله تولید می شود. ازین رو، برای تعیین محصول مناسب و تولید میوه با اندازه دلخواه، گل و میوه تنک می شوند. در شرایط طبیعی، دگر گرده افشانی در درختان هلو، حتی اگر دیگر ارقام بسیار نزدیک کاشته شده باشند، از ۵ درصد کمتر می باشد و تنها عاملی که می تواند باردهی را تحت تأثیر قرار دهد، نرعقیمی است. تعداد کمی از ارقام تجاری هلو مانند ” J.H. Hale ” نرعقیم هستند.
نیاز سرمایی و گرمایی
نیاز سرمایی که با حروف اختصاری CU بیان می شود، به مقدار سرمای مورد نیاز (دمای کمتر از آستانه برای کامل شدن مراحل نمو مورفولوژیکی جوانه های برگ و گل (به خصوص ارگانهای زایشی)، اطلاق می گردد. چند روش برای تعیین نیاز سرمایی فیزیولوژیکی به کار می رود که ساده ترین آنها، توسط Weinberger در سال ۱۹۵۰ ارائه شده است. این روش، بر شمارش تعداد ساعت دمای زیر ۷ درجه سانتی گراد استوار است. با توجه با برخی از محدودیت های این روش، مدل دیگری که بر اساس واحد وزنی-سرمایی استوار است، توسط Lavee و Erez (۱۹۷۴) ارائه و توسط Richardson و همکاران اصلاح گردید. در این مدل، دمای بین ۵/۲ تا ۱/۹ درجه سانتی گراد به عنوان واحدهای سرمایی مؤثر و دمای بین ۵/۱۲ تا ۹/۱۵ درجه سانتی گراد نیمه مؤثر، و دمای ، دمای غیر مؤثر برای سرمادهی گیاهان تعریف شدند.
علاوه بر روش های بالا، روش های آزمایشگاهی نیز در محاسبه ی CU کارآیی دارد. طبقه بندی ارقام هلو بر اساس CU ، می تواند از پایین ترین سطح، یعنی ۵۰ ساعت برای رقم “Florda Grande” تا بالاترین سطح، یعنی ۱۵۰۰ ساعت باشد.
در مقابل نیاز سرمایی، تعیین نیاز گرمایی نیز از اهمیت زیادی برخوردار است. نیاز گرمایی، به مقدار درجه حرارت بالای آستانه بعد از طی دوره خواب اطلاق می شود که درخت، برای آغاز فعالیت های فیزیولوژیکی خود (شکوفایی، تولید شاخ و برگ تا رسیدن میوه) به آن نیاز دارد و به صورت درجه رشد، یا ساعت های درجه رشد بیان می شود. صفت همیشه سبز بودن، در مورد درختانی به کار می رود که رشد آنها حتی در زمستان نیز متوقف نمی شود (جوانه انتهایی به خواب نمی رود، مگر آنکه در اثر سرما از بین برود در حالی که جوانه جانبی، نیاز سرمایی حدود ۴۵۰ را نشان می دهد). این صفت تک ژنی و مغلوب( Evg/ evg ) و احتمالا ناشی از فقدان واکنش فیتوکروم بوده و از انواع وحشی منشاء می گیرد. درختان همیشه سبز، قادرند در سال دوبار میوه تولید نمایند.
مراحل فنولوژیکی
مراحل تکامل مورفولوژیکی ارگان های اصلی (جوانه، گل، برگ و میوه) از زمان شکوفه دهی تا زمان ریزش برگ، تحت عنوان مراحل “فنولوژیکی” شناخته می شوند. تقویم رخداد هر یک از مراحل فنولوژیکی به تنهایی، در تعیین برخی از برنامه های مدیریت باغ مانند، برنامه ریزی برای مبارزه با بیماریها و آفات یا شناسایی ارقام برای ارزیابی سازگاری آنها با محیط نقش مهمی را ایفاء می نماید.
تاریخ گل دهی، به نیاز سرمایی (CU) (برای تکمیل استراحت و تجمیع درجه / ساعت دمای مورد نیاز برای رشد (GDH) بستگی دارد. چون تاریخ گل دهی یک صفت کمی با ضریب توارث پذیری بالایی است، می توان اصلاح ژنتیکی را بر اساس رفتار والدین تنظیم نمود.
دورهی تکامل میوه که با حروف FDP نمایش داده می شود، در بین ارقام هلو و شلیل بسیار متفاوت است. اما زمان رسیدن و زمان گلدهی، با یکدیگر همبستگی ندارند. هلوهای وحشی میان رس یا دیر رساند (FDP از ۱۲۰ تا ۲۱۰ روز از تاریخ تمام گل)، در حالی که ارقام تجاری ممکن است بسیار زودرس (FDP حدود ۵۵ و ۶۰ روز) یا خیلی دیررس (تا ۲۷۰ روز) باشند.
یک موتانت (فرم جهش یافته) بسیار جالب از نظر تاریخ رسیدن (آهسته رسیدن) در بین تاج رقم “Fantasia” دیده شده است که فرآیند رسیدن را به تعویق می اندازد. در این موتانت، تکامل میوه ظاهرا قبل از پایان مرحله انبساط سلولی (مرحله سوم) متوقف می گردد، یعنی گوشت نزم نمی شود و یا به آهستگی نرم می شود. رنگ زمینه ی پوست و گوشت میوهی این موتانت، سبز و طعم آن به دلیل مقدار پایین اسید و بالا بودن مواد جامد محلول، نسبت به رقم “Fantasia” جالب نمی باشد. تولید اتیلن و دی اکسید کربن در آن به آهستگی صورت یافته و بخاطر باقی ماندن میوه روی درخت حتی پس از خزان، میوه ها از عطر و طعم طبیعی و مناسبی برخوردار نیستند. میوه های این موتانت به ترکیدگی درون بافت حساس اند. اگر چه با استفاده از گاز پروپیلن می توان به طور مصنوعی رسیدن را به میوه القاء نمود، ولی طعم و مزهی آن هیچگاه مطلوب نخواهد بود. به نظر می رسد چگونگی رسیدن میوه در این موتانت حد واسط بین میوه های کلیما کتریک و غیر کلیما کتریک باشد. این صفت تک ژنی و مغلوب (Sr/ sr) بوده و ارقام شلیل “Fantasia “؛ “Flamekist” و “FairLane” برای این صفت هتروزیگوس هستند.
بیشتر در ارقام و پایه های هلو و شلیل
