هایپر تره بار | درخت گردو
18 مرداد 1397

مقدمه

گردو جزء طبقه دی کوتیلدون، راسته آمنتالز” و خانواده جو گلانداسه و جنس، جو گلانز می باشد. این خانواده دارای ۶ جنس و ۲۱ گونه است که از این میان Juglans regia . است که در ایران کشت می شود.

گردو درختی خزان کننده است که در شرایط مناسب تا ۳۰ متر ارتفاع دارد و با برگ هایی به شکل پر و گل های تک جنسی (گل نر و ماده به صورت جدا ولی روی یک درخت قرار دارند) و گل های ماده در انتهای شاخه های کوچک حاصل از رشد همان سال به صورت یک تا سه تایی ظاهر می شوند، گل نر روی شاتون های آویزان که از جوانه های تکامل یافته دو سال قبل نمو پیدا می کنند به وجود می آیند.

در جنس Juglans از نظر میوه دهی، گردوی ایرانی (J.regia) و از نظر چوسیاهی، گردوی سیاه شرق امریکا (J.nigra) مهم ترین گونه ها می باشند.

گردو درختی بزرگ و گسترده است و بیشتر از هر درخت دیگر به نور نیاز دارد. درختان تنومند خمیده و کهن سال این محصول نشانگر قدمت این درخت است. در بین میوه های خشک، باغی، گردو ارزش بالایی دارد: زیرا نگهداری و صادرات آن، نیاز به سردخانه و دیگر وسایل پر هزینه ندارد و در ضمن به علت خشکه بودن هسته آنها صدمه نمی بیند.

گردو در سن بلوغ، میوه می دهد و در قسمتهایی از درخت که نور بیشتری می تابد از باردهی بهتری برخوردار است و در قسمت های داخلی که نور به آن نمی تابد گردوها ریز و کوچک می شوند. درختان گردو باید طوری کاشته شوند که فاصله بین آنها کمتر از ۱۰ متر نباشد، چون این درخت، تاج بزرگی دارد و بعد از چند سال که از رشد آن گذشت شاخه ها مزاحم همدیگر می شوند و شاخ و برگ شان در هم می پیچد که باعث ریزش برگهای درخت میگردد. مواردی مثل نوع نهال، کیفیت خاک و همین طور اقلیم آب و هوایی محیط کشت برای این درخت اهمیت زیادی دارد. اصولا گردو در مناطق سرد و معتدل رشد خوبی دارد. میزان محصول هر هکتار گردو با به کارگیری روش های مکانیزه به طور متوسط ۲۵ تن در هکتار است.

منشأ و انتشار گردو

تاریخچه پرورش گردو به زمان های بسیار دور و نامعلوم بر می گردد. بر اساس گزارش اوروک (۱۹۶۹) گردو بعد از عصر یخبندان از آسیای صغیر به مناطق مختلف دنیا انتشار یافته است. ولی اسلیت (۱۹۶۹) بر اساس تصاویر فسیلی عقیده دارد که گردو قبل از پیدایش انسان وجود داشته است. گفته می شود که گردو در باغ شاه سلیمان پرورش داده می شد. در ایران قدیم گردو در معامله های پایاپای به کار برده می شد که از این طریق به کشورهای مصر، بیزانس، ایتالیا و حتی کشورهای اروپایی و دنیای جدید انتشار یافته است.

گردو در ایران در عرض جغرافیایی ۲۹ تا ۳۹ درجه و طول جغرافیایی ۴۵ تا ۶۹ درجه به خوبی رشد می کند که این محدوده از دره گز و مغان در شمال کشور تا اقلید فارس در جنوب و از ارتفاعات جنوب غربی ارومیه تا کوه تفتان در جنوب شرقی را در بر می گیرد، ولی بهترین بازدهی را باغ های موجود در دامنه های البرز، خراسان، آذربایجان و دامنه های زاگرس (به ویژه تویسرکان، تفرش و گلپایگان) دارند.

گردو از درختان پهن برگ است که در بسیاری از نقاط جهان شامل نیمکره شمالی از مرکز تا شرق اروپا، قفقاز، شمال و مرکز ایران تا دامنه های هیمالیا و همچنین کشورهای چین و ژاپن وجود دارد. به علاوه گونه هایی از آن در امریکای شمالی و جنوبی کاشته می شود. اکنون تنها جنگل باقیمانده از این محصول در دنیا در قرقیزستان قرار دارد و شرایط بسیار خوبی هم دارد.

بسیاری از محققین فلات ایران را منشأ گردو دانسته اند و به همین دلیل آن را گردوی ایرانی نامیده اند. ولی بررسی های مولکولی و ایزوآنزیمی نشان داده که مرکز گردوی معمولی، دامنه های رشته کوه تین شان واقع در استان زین جیانگ در شمال غربی چین می باشد. حساس بودن گردو نسبت به سرما مانع گسترش آن از آمریکای شمالی و فرانسه به مناطق شمالی تر می شد ولی با وارد کردن رقم گردوی مقاوم به سرما که از کوههای کارپات لهستان آورده شده بود این مشکل حل شد و گردوی کارپات موجودیت یافت.

گردو.Juglans Regia L یکی از میوه های خشک بسیار مهم است که از گذشته های دور در ایران کشت می شده و منشا آن را فلات ایران ذکر کرده اند. یونانیها به گردو (پریسکو) می گفتند. پریسکو در زبان یونانی به معنای پارس است. از همین روست که صفت پارسی به این درخت داده می شود درخت پارسی یا گردو ایرانی).

درخت گردو دارای ارزش بسیار زیادی است و تقریبا همه ی قسمت های آن به طریقی مصرف می شود. اما چوب و میوه ی گردو اهمیت ویژه ای دارند. میوهی گردو با دارا بودن مقادیر بالای پروتیین، چربی، مواد معدنی و ویتامین ها از ارزش غذایی و بهداشتی بالایی برخوردار است. در ایران به جز استان های ساحلی خلیج فارس و دریای عمان در سایر استانهای کشور کشت می شود.

گیاه شناسی

گردو متعلق به خانواده Juglandacae است. این خانواده از شش جنس و ۶۰ گونه تشکیل شده است.

مهم ترین جنس این خانواده Juglans است که در بر گیرنده ۲۰ گونه باشد و مهم ترین گونه آن گردوی ایرانی است. این گونه در بسیاری از کشورها کشت می گردد دارای اهمیت اقتصادی بسیار زیادی است. سایر گونه ها در مناطق خاصی به منظور از چوب یا میوه پرورش داده می شوند و عمومیت گردوی ایرانی را ندارند.

ریشه: ریشه درختان گردو محکم، استوار و عمیق و نسبتا قطور و در ابتدا محوری است به طوری که از کاشت دانه گردو در سال اول گاهی ریشه ای به عمق یک متری و در طرفین توسعه جانبی پیدا می کند.

ساقه: شکل ساقه درختان گردو بسته به شرایط رویشگاه و انبوهی درختان مجاور بسیار متفاوت است. ساقه درخت گردو در اوایل رشد سریع و در شرایط مناسب حتی در یک سال ممکن است به ارتفاع ۴ متر هم برسد ولی بعد از رشد اولیه، در ارتفاع معینی که بسته به خواص ارثی گیاه دارد از رویش طولی باز ایستاده و منشعب می شود.

رنگ پوست ساقه گردو در جوانی سبز مایل به قهوه ای یا مایل به خاکستری با عدسکهای سفید رنگ است ولی در پیری پوست آن سفید و در درختان چوب پنبه ای با شیارهای طولی و عمقی تیره می باشد.

شاخه ها: در نهال گردو که جوانه انتهایی و جانبی سالم بوده و رشد عادی ندارد از رشد طولی آنها، شاخه های اصلی و جانبی درخت به وجود می آید. البته سرعت رشد و گسترش جوانه های جانبی کمتر از جوانه های انتهایی است. در فضاهای باز، تک درخت گردو با مجموعه شاخه بندی منظمی به وجود آمده و تاج مناسبی را برای درخت به وجود می آورد و در این حالت شاخه ها به طور انبوه از همه طرف گسترش می یابد.

برگ: برگ أکثر گردوها مرکب، با برگچه های متقابل و دمبرگ بلند و معطر است. رنگ برگ گردو در جوانی به رنگ سبز روشن کمی مایل به آبی و در تابستان قدری تیره تر با حالت نیمه چرمی و در پاییز به رنگ زرد یکدست و روشن در آمده و خزان می کند. برگ گردو بدون کرکه بوده و دارای غده کوچک حاوی اسانس و یک نوع تانن است که اگر آن نه شود، در عرض چند دقیقه انگشتان به رنگ قهوه ای روشن و بعد تیره در می آید.

زمان برگدهی وشکوفه دهی: زمان انتخاب یک گونه، تاریخ برگدهی و شکوفه دهی آن از مهم ترین موضوعاتی است که باید مورد توجه قرار بگیرد. گونه هایی که برگدهی شان دیر هنگام است به طور متوسط متحمل ضررهای کمتری نسبت به سرمای بهارهی دیر هنگام یا مشکلات مربوط به باران می شوند. مانند افت گردو که یکی از این مشکلات است. هم چنین گونه هایی که برگدهی دیر هنگام دارند احتمالا مورد حمله کمتری توسط اولین حشرات موذی بیماری می شوند، بنابراین این به کاهش مقدار کنترل کمک می کند

گل های گردو: گردو درختی یک پایه است یعنی گل های نر و ماده هر دو به صورت جداگانه روی درخت قرار دارند.

الف) گل های ماده: گیاه یک پارچه است و گلهای نر و ماده جدا از هم بر روی شاخه ظاهر می شوند. گل های ماده به صورت نشراتون های کوتاه انتهایی و کم پشت بوده و هر شاتون دارای ۱-۳ گل ماده و در برخی از گونه ها و أرقام به صورت خوشه ای یعنی ۹-۳ گل در هر خوشه ظاهر می شود. گل های ماده شامل یک bractea و دو bracteoles و چهار کاسبرگ است که تقریبا در تمام طول خود با یکدیگر و با تخمدان تحتانی اتصال یافته اند.

گل های ماده گردو به صورت یا گل آذین غیر متراکمی با دو تا پنج گل در انتهای شاخه های فصل رشد جاری تشکیل شوند. گل های ماده به شکل کوزه ای کوچک سبز رنگ و با کلالهی منشعب و دو شاخه و کرکهای قرمز رنگ یا زعفرانی کوتاه هستند. چندین کولتیوار مثل اسلی، کندلر، چیکو، هدارد و پین به صورت جانبی هم تولید گل ماده می کند که حایز اهمیت است.

تمایزیابی گل های ماده: نمو جوانه گل ماده در طی زمستان بسیار کند است و فعالیت آن حدود یک ماه و نیم قبل از گل دهی صورت می پذیرد. اولین ردیف فلس ها به کندی تمایز می یابند. زمانی که جوانه متورم می شود ساختار خارجی آن به سمت بالا خشک می شود به طوری که برگهای زیرین که به وسیله ی رنگ سفید پوشیده شده اند قابل تشخیص هستند. این مرحله اصطلاح جوانه ی سفید نامیده می شود. در زمان طویل شدن جوانه، برگهای جدید و برگهای انتهایی خطاهر می شوند، این موقع زمان ظاهر شدن جوانه انعدمت.

ب) گل های نر: گلهای نر به صورت شاتون های بلند، کشیده و نسبتا درشت به طول ۱۵-۱۰ سانتی متر و حتی گاهی به ۱۸ سانتی متر و قطر بیش از یک سانتی متر به رنگ زرد مایل به سبز، به طور جانبی روی شاخه های چوبی سال قبل و شاخه های گل را به صورت اتون اویزان با سنبله آویزان قرار دارند. گل نر بدون گلبرگ بوده و از کاسبرگها و پرچم ها تشکیل شده است. بساک پرچمها هنگام کامل شدن و رسیدن به رنگ قرمز تا قهوه ای است.

تمایزیابی شاتون ها: جوانه های شاتون در اوایل فصل رشد با اولین جست رشدی تمایز می یابند و حدودأ زمانی که اولین جست رشدی متوقف می شود جوانه ی برگ و جوانه ی شاتون را می توان تمیز داد، به طوری که جوانه های شاتون در موقعیت پایین تری قرار گرفته اند. در بسیاری از ارقام فقط یک جوانه «عمدتا جوانهی انتهایی» به جوانهی مرکب در برگیرندهی اندام های اولیه ی گل ماده تبدیل می شود.

در ارقام جانبی گل ده تقریبا تمامی جوانه های برگی از جوانه های جانبی مرکب بوده و گل های ماده تولید می کند. پس از ظاهر شدن برگها با اولین جست رشدی گل آغازی گل های نر شروع می شود. این فرایند ۲۵ تا ۳۵ روز پس از ظاهر شدن برگها غیر قابل برگشت می شود. در این زمان دو نوع جوانه؛ جوانه های برگ فلس دار، جوانهی لوله ای شکل شاتون را می توان مشاهده نمود.

در اواسط خردادماه شاتونها به وضوح در لابلای برگها قابل تشخیص هستند. چند روز بعد پوشش گل تشکیل شده و کیسه های گرده تمایز می یابد. درطی تابستان نمو اندکی در شاتونها صورت می گیرد، دو رنگ آنها از قرمز به سبز تغییر کرد و اندازه آنها در حدود ۵/۰ می رسد. با شروع زمستان شاتون ها به رنگ خاکستری متمایل می شوند و رشدشان متوقف می شود.

مراحل اولیه آغازش گل نر در ارقام پروتاندری و پروتوژنی مشابه است ولی در اوسط تابستان در ارقام پروتوژنی بساکها تمایز نیافته اند در صورتی که در ارقام پروتاندری ساختمان قسمتی از بساک انضمام طبقات دیواره بساک و بافت مادری دانه ی گرده تمایز یافته است.

نمو گلهای نر در همین مرحله تا بهار سال بعد به حال سکون باقی می ماند. بعد از اتمام دورهی سرمای زمستان، رشد شاتونها دوباره آغاز می شود و شاتونهای متورم شده و طول آنها به ۲ سانتی متر می رسد. حدوده در این مرحله دانه های گرده تشکیل می شود. پس از این مرحله نمو سریع تر می شود و ابتدا رنگ شاتون ها سبز مایل به قهوه ای و سپس به سبز تبدیل می شود و حدود یک هفته بعد شاتون سفتی خود را از دست میدهد. بساکهای گل هایی که زودتر باز شده اند از هم جدا شده و رنگ شاتون ها به زردی می گراید. بساکها از قاعده شاتون شروع به باز شدن می کند و گردهی خود را معمولا در مدت ۳-۲ روز در طی ساعات گرم روز آزاد می کند.

گرده افشانی در گردوها

گرده افشانی گردو به وسیله باد انجام می گیرد و گل ها تمامی خصوصیات گرده افشانی به وسیله باد را دارا هستند. بدین معنی که دانه گرده غیر چسبنده و سبک زیادی تولید می کنند و دارای کلاله برآمده و پرمانندی هستند که قابلیت پذیرش را تا چندین روز حفظ می کند. بیشترین زمان پذیرش دانه گرده توسط کلاله در ارقام مختلف ۷-۳ روز طول می کشد و از زمانی که گرده به سطح کلاله می نشیند تا زمانی که لوله گرده به سلول تخم گل ماده می رسد حدود یک هفته طول می کشد. بهترین زمان گرده افشانی گل های ماده زمانی است که در لوب کلاله از هم فاصله می گیرند و نسبت به هم زاویه ۴۵ تشکیل می دهند.

چنین شرایطی حدودا ۵ روز پس از باز تمدن دو لوب کلاله فراهم می شود. اگر چه تعداد زیادی از دانه های گرده پس از استقرار روی سطح کلاله به سرعت جوانه می زنند اما رشد اغلب آنها پس از مدتی متوقف می شود و فقط یک یا دو لوله گرده به تخمدان می رسند. دانه های گرده گردو به محض جدا شدن از بساک نسبت به شرایط محیطی حساس می شوند، به طوری که گرده های خوب در شرایط طبیعی حداکثر تا ۲۴ ساعت زنده می مانند. دانه گرده دارای ساکاروز و بتاایچ فروکتوزید است و پوسته خارجی آن دارای دو لایه است.

یک درخت گردوی کهن سال به طور متوسط ۵۰۰ سنبله تر تولید می کند و هر سنبله نر دارای یک تا چهار میلیون دانه گرده است که به طور متوسط کمتر از ۲۵٪ دانه های گرده زنده هستند یک درخت گردوی کهنسال به طور متوسط از ۵ تا ۲۰ میلیارد عدد دانه گرده تولید می کنند که از این تعداد   یا ۵ میلیون دانه گرده زنده هستند.

دیکو گامی

گردوها اصولا خودرو هستند. اما به طور طبیعی گیاهانی دگرگشن می باشند؛ زیرا تمامی ارقام آنها دارای درجات متفاوتی از دیکو گامی می باشند، یعنی در آنها گل های نر و ماده به طور همزمان باز نمی شوند. این پدیده به دو صورت پروتاندری (پیش نر) یعنی شکوفایی زودتر گلهای نر نسبت به گل های ماده و پروتوچینی (پیش ماده) بتنی شکوفایی زودتر گل های ماده نسبت به گلهای نر بروز می نماید.

پدیده ناهمرسی در گرد و به نوع رقم و شرایط آب و هوایی هم بستگی دارد و با توجه به دوره کوتاه عمر دانه گرده و قابلیت پذیرش دانه گرده توسط کلائه این مساله تشدید می شود به طوری که در باغ هایی که فقط یک رقم کاشته می شود عدم وجود دانه گرده می تواند سبب کاهش چشمگیر میزان محصول شود. مقایسه درختان گردو با درختان سیب و گلابی نشان می دهد که این سه گونه از نقطه نظر نیاز به دانه گرده جهت باروری به منظور تولید میوه تجارتی بسیار مقاوم هستند.

چنانچه در درختان سیب و گلابی اگر تنها ۳ تا ۱۰ درصد از مادگیها به میوه تبدیل شود، محصول، رضایت بخش به دست می آید در حالی که برای این که درخت گردو محصول کافی دهد باید ۵۰ تا ۹۰ درصد گل های ماده آن بارور شود و به میوه تبدیل شوند و حتی در بعضی از ارقام کم محصول مثل فرانکت حتی اگر تمام گل های آن نیز بارور شوند محصول چندانی نخواهد داشت. بنابراین وجود دانه گرده کافی در تشکیل میوه گردو اهمیت زیادی دارد. بنابراین کاشت درختان پروتو جنیوس و پروتاندروس که گل هایشان همزمان باز می شود برای برطرف کردن مشکل گرده افشانی مناسب تر است.

عوامل مؤثر بر دیکوگامی

۱- سن درخت: پدیده دیکوگامی در گردو با سن درخت متغیر است و در درختان جوان زیادتر مشاهده می شود. درختانی که به سن باردهی رسیده اند، نه تنها دارای سنبله های (شاتون های) تر زیادتری هستند، بلکه آن ها را در مدت زمان طولانی تری تولید می کنند و بنابراین از نظر همزمانی شکوفا شدن با گل های ماده مناسب ترند.

۲- أثر شرایط آب و هوایی در زمان باز شدن گل ها: دیکو گامی در گردو با شرایط آب و هوایی تغییر می کند.

در مواقعی که هوا گرم است، سنبله های نر زودتر از گل های ماده ظاهر می شوند. این امر به نوبه خود موجب کامل تر شدن دیکو گامی در ارقام پروتاندروس می شود. بنابراین، هوای گرم باعث کمتر شدن همزمانی گل های نر و ماده در ارقام پروتاندروس می شود. در حالی که هوای گرم، همزمانی گل ها در ارقام پر توجنیوس را زیادتر می کند. تداوم هوای سرد در اواخر زمستان و اوایل بهار باعث تأخیر در گل دهی می شود، در حالی که زمستان های گرم گل دادن را تسریع می کند. درجه حرارت و رطوبت اثر مستقیمی روی مدت زمان گل دهی دارد. روزهای گرم و خشک باعث کوتاه شدن مدت گل دهی و روزهای سرد و مرطوب باعث طولانی شدن آنها میشود.

۳- در صد درختان گرده دهنده برای گرده افشانی: اطلاعات کمی در مورد میزان درصد درختان گرده دهنده در دست است. فورد نتیجه گیری کرده است که دانه گرده می تواند از چند ردیف گردو که به فاصله معمولی از یکدیگر کاشته شده باشند به درخت دارنده گل های ماده برسد و عمل گرده افشانی را انجام دهد و پیشنهاد کرده است که تقریبا ۱۰٪ از درختان باغ های گردو بایستی از نوع درختان گرده افشان باشد.

۴- اثر موقعیت جغرافیایی در همزمانی باز شدن گل ها: حالت دیکو گامی همچنین تابع موقعیت جغرافیایی است. در مناطق کنار دریاچه و اقیانوس، باز شدن گل های ماده (پروتوجینی) تسریع می شود. در حالی که کاشته شدن درختان در داخل دره باعث تسریع در باز شدن گلهای نو یعنی (پروتاندری) می گردد. برای مثال رقمی که به حالت طبیعی پروتاندروس أست، چنان چه در قسمتهای ساحلی اقیانوس آرام کاشته شود، همزمانی گلهای نر و ماده آن زیادتر می شود.

گرده افشانی مصنوعی: با توجه به مشکل دیکو گامی در گردوها و توجه به این مطلب که برای تولید یک محصول اقتصادی در درخت گردو باید ۵۰ تا ۹۰ درصد گل های ماده آن بارور شوند و به میوه تبدیل شوند، امروزه در مواردی از گرده افشانی مصنوعی هم استفاده می شود. گل های نر (شاتون ها) را از روی درخت جدا کرده و آنها را خشک می کنند و با الک کردن و تکان دادن گرده های آن را جدا می کنند و آنها را در داخل کیسه ململ نازکی که یک قطعه نخ به دهانه آن آویزان گردیده می ریزند و به بالای درختی که گرده افشانی آن مورد نظر است پرتاب می شوند، برای سهولت در امر پرتاب کیسه، سنگی به آن بسته و یا از چوب بلندی استفاده می شود، چنانچه باد کافی برای تکان دادن کیسه ها نوزد، پرتاب کیسه با قرار دادن آن در روی درخت یک یا دو بار در روز باید انجام گیرد. در روش دیگر که برای باغات در سطوح وسیع استفاده می شود برای گرده پاشی از هلیکوپتر استفاده می شود.

لقاح: لوله گرده پس از این که وارد بافت خورش شد به سمت کیسه جنینی که در نزدیکی سفت قرار دارد رشد می کند. لوله های گرده را می توان ۵ تا ۶ روز پس از شکفتن گل های ماده در تخمدان مشاهده کرد. کیسه جنینی تقریبا یک هفته پس از شکوفایی گل های ماده کامل می شود و قادر به انجام لقاح است. اگر گرده افشانی در مراحل اولیه باز شدن گل های ماده یعنی زمانی که لوبهای کلاله هنوز به موازات یکدیگر هستند یا کمی از هم فاصله گرفته اند صورت پذیرد، لوله گرده از طریق منطقه بن و اگر دیرتر انجام شود از طریق سفت وارد تخمک می شود که این وارد شدن لوله گرده به ترتیب شالازوگامی و پرو گامی نامیده می شوند.

تقریبا ۲۰ روز قبل از شکفتن گل های ماده گردو، پس از این که برچه ها به خوبی نمایان شدند و در داخل آنها حفره سفت تشکیل شد. در قسمت تحتانی فضای خالی به وجود آمده توسط دیواره برچه، بافت خورش اولیه به صورت یک برجستگی ظاهر می شود و حدودا از دو هفته از باز شدن گلها ظاهر می شوند. این تخمک پوش ها ابتدا خودش را به صورت حلقه وار احاطه می کنند و در زمان باز شدن گلها نیم تا دو سوم آن را در بر می گیرند و تقریبا ۶ تا ۸ روز بعد از باز شدن گلها آن را کاملا فرا می گیرند.

کیسه جنیتی مرتبا بزرگ می شود و تقریبا ۶ تا روز پس از شکفتن گل ها، هشت هسته در آن به وجود می آید. چند روز بعد از هر یک از این هسته ها توسط سیتوپلاسم احاطه و از یکدیگر جدا می شوند. از هشت سلول حاصله، سه دلول که در ناحیه بن قرار گرفته اند سلول های متقاطر نام دارند. این سلول های کوچک دارای نینو پالا نیم متراکم هستند و در زمانی که هنوز سایر سلول های کیسه های جنینی تمایز نیافته اند تحلیل می روند. در مرحله بعد، سلول تخم زا در سلول، قرینه تمایز می باشد.

سلول تخم زا، سلول بیضوی نسبتا بزرگی است که به سمت داخل کیسه جنینی متمایل است. پس از این دو مرحله، دو هسته قطبی که در مرکز کیسه جنینی قرار دارند و از سایر هسته های آن بزرگه ترند در کنار یکدیگر قرار می گیرند. مدت زمانی که برای تکامل کیسه جنینی لازم است به درجه حرارت بعد از باز شدن گل های ماده بستگی دارد. به طوری که اگر هوا گرم باشد کیسه جنینی می تواند تا دو روز بعد از باز شدن گل های ماده کامل شود، ولی اگر هوا سرد باشد، این عمل ممکن است تا هشت روز به طول انجامد.

پس از لقاح گل های ماده گردو، به غیر از سلول تخم و دو سلول قطبی سایر اجزای کیسه جنینی به تدریج تحلیل می روند، سلول تخم با توجه به نوع رقم و شرایط آب و هوایی از ۲ تا ۴ هفته پس از باز شدن گلها أولین تقسیماسته خود را آغاز می کند. در این تقسیمات تشکیل دیواره های سلولی ابتدا به صورت عرضی است و پس از چندین تقسیم متوالی سلول تخشم به صورت کردی مانند در می آید. مراحل رشد جنینی در ارقام و شرایط آب و هوایی مختلف متفاوت است.

برخی از مشاهدات نشان داده اند که یک جنین، چهار هفته پس از باز شدن گل های ماده دارای ۴ سلول بوده و دو هفته بعد از آن سر آغاز های لپه را نیز تشکیل داده اند. البته در مواردی هم هفت هفته پس از باز شدن گلها مراحل ۲۴ تا ۶۴ سلولی دیده شده است. تخمک های آماده لقاح در یک کیسه جنینی طولی برابر ۵/۰ میلی متر دارند و جلوی کیسه جنینی آنها حدود یک دهم طول تخمک است. در اغلب موارد کیسه جنینی در دهمین تا دوازدهمین لایه دلونی بافت خورش تشکیل می شوند در این موقع تخمک پوش ها کاملا خورش را احاطه می کنند.

تخمک پوشها از چند طبقه سلولی (۷ تا ۹ طبقه) با اپیدرم مشخص تشکیل شده اند و کاملا از اپیدرم خورش جدا هستند. البته این جدا بودن در منطقه بن بسیاری از تخمکها واضح نیستند. شروع تشکیل جنین و یا اولین مرحله تقسیم سلول تخم، بر حسب نوع رقم ممکن است از ۴-۲ هفته پس از شکفتن گل ماده صورت گیرد. در این زمان تخمکها طولی برابر ۲ تا ۳ میلی متر دارند. پس از تلقیح کیسه جنینی با افزایش حجم بزرگ می شود و در مقایسه با تخمکه بیش از اندازه رشد می کند تا این که نهایتا کیسه جنینی تقریبا همه بافت خودش را پر می کند.

سایر سلول های تحلیل رفته خورش که بین تخمک پوشها و دیواره کیسه جنینی له شده اند نیز از بین می روند. در این مرحله نسبت بزرگی تخمکه به کیسه جنینی ۵/۱ به ۱ می باشد. اندازه خورش به سرعت افزایش می یابد، به طوری که ابتدا قلبی شکل می شود و سپس با ایجاد بریدگی و شیار در آن به شکل شناخته شده دو شاخه ای در بذور رسیده در می آید. در این مرحله هنوز تخمکه خیلی نرم است؛ زیرا عما همه فضای داخلی آن با مایع سیتوپلاسم و یا سلول های دارای واکوئل های در دشت پر شده است.

پس از آن که تخمک به اندازه نهایی خود رسید، مرحله رشد سریع جنین شروع می شود و به داخل قالب از قبل تشکیل شده خود رشد می کند. در صورتی که در ۲ ماه پس از باز شدن گلهای ماده شکافته شوند به وضوح مشاهده می شود. که محتوی بیشتر آن هم از مایع ژله مانند تشکیل شده و رشد جنین ها پیشرفت زیادی نکرده است.

ویژگی های آندو دپوهم: در اغلب نهاندانگان به منظور تشکیل هسته آندوسپرم طبیعی، ابتدا دو هسته قطبی اپلویید با هم ترکیب می شوند، سپس هسته به وجود آمده که هسته ثانویه کیسه جنینی نامیده می شود با دومین هسته زایشی لوله گروه تنقیح و در اثر این تلقیح اولین هسته آندو دپرم با تعداد کروموزوم تریپلوییده تشکیل می شود.

با تقسیمات پی در پی این هسته تعداد زیادی از هسته آندوسپرم که همگی دارای سه گروه کروموزومی هستند به وجود می آید. البته ممکن است این هستهها بدون گرده افشانی و به طور مستقیم از هسته های بافت گیاه مادری به وجود آیند که در این حالت هسته های تشکیل دهنده آندوسپرم n2  کروموزومی می باشند.

آزمایشات متعدد نشان داده اند که در ارقام گردویی که قادر به تولید بذور نامیه (آپومیکس) نیستند نیز در صورت ایزوله کردن گل های ماده هسته های آندوسپرم تشکیل می شوند. این واقعیت بیانگر آن است که آندوسپرم گردو می تواند به صورت مستقل، یعنی بدون عمل لقاح نیز به وجود آید.

سارتوریوس واستوسه (۱۹۹۷) در آزمایشات خود روی شمارش تعداد کروموزومهای هسته های آندوسپرم میوه های گردوی ایرانی حاصل از تلقیح متوجه شدند که در تمامی این ارقام، چه در شرایط گرده افشانی آزاد و چه در شرایط ایزوله شده بیشتر هسته های آندوسپرم دارای گرده کروموزومی دیپلوئید (۲n) هستند. در مطالعات آنها گروههای کروموزومی تریپلویید در کمتر از ۲۰ درصد هسته های آندوسپرم مشاهده شدند و گروههای کروموزومی هاپلویید نیز فراوانی چندانی نداشتند. آندوسپرم دیپلویید در تخمک میوه های حاصل از تلقیح ممکن است به یکی از دو طریق زیر به وجود آید:

۱- دو هسته قطبی اختلاط حاصل کنند اما با هسته زایشی لوله گرده ترکیب نشوند.

۲- یکی از دو هسته قطبی که با دیگری اختلاط نیافته است با یکی از هسته های زایشی لوله گرده ترکیب شود.

در هر دو حالت فوق یک هسته دیپلویید به وجود می آید که در تقسیمات بعدی خود آندوسپرم دیپلویید را تشکیل می دهد. از آن جایی که تعداد هسته های دیپلویید در شرایط ایزوله و گرده افشانی آزاد تفاوت چندانی نشان نمی دهند می توان پذیرفت که هسته های آندوسپرم دیپلویید در گردو، در اثر اختلاط دو هسته قطبی به وجود می آیند.

ریزش گل و میوه

بر خلاف آن چه در اغلب میوه های هسته دار و دانه دار معمول است، روزهای ریزش میوه در ارقام گردو به صورت مشخص و در زمان های معینی مشاهده نمی شوند. البته بعد از مرحله شکفتن گل های ماده که تخمدان ها شروع به رشد می کنند، تعداد کمی از گل ها ریزش می کنند، تعداد کمی از گل ها ریزش می کنند که اهمیت زیادی ندارد. ریزش اصلی میوه ها همزمان با شروع رشد سریع آنها تا چهار هفته پس از شکفتن گلها آغاز می شود و حدودا در اواخر خردادماه خاتمه می یابد.

بنابراین در گردو نیز مانند بسیاری از میوه ها می توان از ریزش خرداد ماه نام برد. تقریبا چند روز قبل از ریزش می توان میوه های در حال ریزش را از روی رنگ سبز روشن آنها از سایر میوه ها تشخیص داد. آزمون حیاتی میوه های ریزش یافته نشان میدهد که این میوه ها اکسین کمتر و تجمع مواد بازدارنده بیشتری هستند.

تحقیقات نشان میدهد که تخمدان های دارای تخمکهای تلقیح نشده ابتدا بزرگ می شوند و به رشد خود ادامه می دهند و از نظر ظاهری تفاوتی با تخمکهای تلقیح نشده نشان نمی دهند ولی هنگامی که قطر این تخمدان ها به ۲۰-۱۰ میلی متر می رسد، بافت جدا کننده ای بین تخمدان و دم گل آنها تشکیل می شود، این نوع ریزش میوه که در اثر عدم تلقیح است، دو تا سه هفته از ریزش گل صورت می گیرد. علت این ریزش که بیشتر در سه صورت است و به طور مخفف PFA نامیده می شود به طور دقیق معلوم نیست. برخی از تحقیقات نیز نشان داده است که دانه گرده زیاد موجب تشدید ریزش گل های ماده می شود.