هایپر تره بار | گندم

برای اطلاع از قیمت و سفارش محصول لطفا تماس بگیرید

اهمیت جهانی گندم

حدود ۳۵۰۰۰۰ گونه گیاهی شناخته‌شده وجود دارد، اما تنها ۲۴ گونه آن (یعنی ۰۰۷/۰ درصد از کل گونه‌های موجود) برای رفع احتیاجات انسان برای غذا و الیاف به عنوان گیاه زراعی استفاده می‌شوند. به دلیل وابستگی شدید ما به تعداد معدودی از گونه‌های گیاهی، رفاه بشر در آینده به شدت در گرو میزان شناختی است که ما درباره تولید و تطابق‌پذیری بالقوه این گیاهان کسب می‌کنیم. نه‌تنها تعداد این‌گونه‌های مورد استفاده بسیار محدود است، بلکه سهم آنها در مجموع تولید نیز به یک میزان نیست. گندم‌نان (Triticum aestivum, L.)  بی‌شک در بین گیاهان انگشت‌شماری که به عنوان منابع غذایی در سطح گسترده‌ای کشت می‌شوند نقش عمده‌ای ایفا می‌کند و احتمالاً محوری برای شروع کشاورزی بوده است.

مناطق کشت و میزان تولید گندم

گندم‌نان بین تمامی گیاهان زراعی، بیشترین سطح زیرکشت را در جهان به خود اختصاص داده است. تقریباً یک‌ششم از کل زمین‌های زراعی جهان زیرکشت گندم است. در بین سال‌های ۱۹۸۶ تا ۱۹۹۵، این سطح حدود ۲۲۳ میلیون هکتار و میزان تولید آن حدود ۵۴۵ میلیون تن بوده است (داده‌ها از سازمان خواروبار جهانی، ۱۹۹۸-۱۹۹۵). نه‌تنها خود این اعداد نمایانگر بزرگ‌ترین سطح و بیشترین میزان تولید در مقایسه با دیگر گیاهان زراعی هستند، بلکه اگر به جای کل ماده خشک تولیدی، میزان کل پروتئین را در نظر بگیریم، تفاوت نسبی بین گندم با برنج و ذرت (غلات دیگری که به طور گسترده در سطح جهان کشت می‌شوند) حتی بیشتر هم خواهد شد. سطح زیرکشت و تولید گندم برای رسیدن به مقادیر کنونی، نسبت به ابتدای قرن ۲۰ افزایش چشمگیری یافته است.

علی‌رغم این واقعیت که از سال ۱۹۰۰ سطح زیرکشت و تولید گندم در سرتاسر جهان افزایش یافته، ارتباط بین آنها در طی قرن گذشته خطی نبوده است. نبودِ حالت خطی بین این دو تا حد زیادی ناشی از این واقعیت است که: (۱) تولید گندم به طور مداوم افزایش یافته، در حالی که سطح زیرکشت به طور مشخص تنها در طی ۵۰ تا ۶۰ سال ابتدایی قرن گذشته افزایش پیدا کرده است، و (۲) عملکردهای گندم در طی نیمه اول قرن گذشته به طور آهسته افزایش پیدا کرد، ولی پس از آن این افزایش سرعت بیشتری (حدود ۱۰ برابر) پیدا کرد. به همین خاطر است که می‌توان برای دوره آغازین (۱۹۵۵-۱۹۰۳) رابطه خطی قوی مشاهده کرد، که دارای شیبی اندکی بیشتر از یک است و این امر نشان‌دهنده این است که افزایش‌های عملکرد گندم سهم ثابت ولی اندکی (حدود ۲۱ درصد) در افزایش تولید گندم در طی این دوره داشته است. بنابراین عمده افزایش تولید گندم در طی این دوره از افزایش سطح زیرکشت ناشی شده است.

از ۱۹۹۵ به بعد، تولید گندم با سرعتی بسیار بیشتر از دوره قبلی افزایش یافت و این افزایش با بهبودهای چشمگیر در عملکرد ارتباط زیادی داشت. اگرچه این ارتباط دارای یک مؤلفه خطی قوی است، اما تمایلی به یک ارتباط منحنی‌الخطی وجود دارد که منعکس‌کننده کاهشی در سطح زیریکشت است که در اغلب نواحی جهان (با استثنائاتی، به ویژه در بخش‌هایی از آسیا) در طی دهه‌های گذشته صورت گرفته است.

نمو گندم

مطالعه فیزیولوژی نمو گندم برای دانستن جنبه‌های فیزیولوژیکی و بوم‌شناختی عملکرد آن امری ضروری به‌شمار می‌آید، زیرا اثرات عوامل معین محیطی روی رشد و عملکرد گیاه بر اساس مراحل نموی که در طی آنها این عوامل عمل می‌کنند، متفاوت است. به عبارت دیگر عملکرد دانه در طی برخی مراحل نموی حساسیت بیشتری به عوامل محیطی نسبت به دیگر مراحل دارد.

مراحل یا دوره‌های اصلی نموی

نمو گیاه به عنوان یک توالی از وقایع فنولوژیکی تعریف شده است که توسط عوامل خارجی کنترل می‌شود، و تعیین‌کننده تغییرات در شکل یاه کارکرد برخی اندام‌ها می‌باشد. بنابراین نمو یک گیاه گندم می‌تواند در مراحل یا دوره‌های متفاوتی توصیف شود که به‌نوبه خود می‌توانند از نظر تغییرات داخلی یا خارجی ریخت‌شناسی تعریف شده باشند. هرچند نمو گیاه تداومی از مراحل رویشی، زایشی و پر شدن دانه است که در طی آن گیاه اندام‌های خود را به وجود آورده و رشدن می‌دهد و چرخه زندگی خود را کامل می‌کند. طول هر دوره و تعداد آغازه‌های (Primordia) تولیدشده، توسط اثرات متقابل بین عوامل ژنتیکی و محیطی تعیین می‌شود.

مقیاس‌های متعددی برای توصیف وقایع اصلی نموی ارائه شده است. برخی از آنها به مراحلی از رشد نمودی می‌پردازند که بدون تشریح نوک ساقه قابل استفاده هستند، در حالی که دیگران تغییرات ریخت‌شناختی در مریستم انتهایی را توصیف می‌کنند. مراحل ریخت‌شناختی بیرونی، امکانم تشخیص غیرتخریبی پیشرفت نموی را می‌دهند، اما اطلاعاتی درباره توالی و زمان‌بندی وقایع در نوک ساقه که نمو عملاً در آنجا رخ می‌دهد، به‌دست نمی‌دهند. بسیاری از وقایع مهم نموی بدون تشریح نوک ساقه قابل مشاهده نمی‌باشند و همان‌طور که بعداً بحث خواهد به دلیل واکنش‌های متفاوت ظهور برگ (و پنجه‌دهی) و نمو نوک ساقه به عوامل اصلی محیطی، تعمیم هرگونه رابطه گزارش‌شده بین وقایع نموی بیرونی و درونی مشکل است.

شکل ۱ یک نمودار ترسیمی ساده‌شده از پیشرفت نموی است که در یک مقیاس زمانی اختیاری، با استفاده از برخی نمایه‌های نموی شاخص، به عنوان معیارهای حدود مراحل نموی را نشان می‌دهد. این نمایه‌ها شامل سبز شدن گیاه، برجستگی دوگانه که اندکی پس از شروع گل‌دهی رخ می‌دهد،‌آغازش سنبلچه انتهایی (یعنی زمانی که تمامی سنبلچه‌ها آغاز شده‌اند)، سنبله‌دهی، گل‌شکفتگی، رسیدگی و برداشت محصول می‌باشد.

این مراحل تغییراتی در نمو مرحله‌ای را مورد توجه قرار می‌دهند. سه مرحله اصلی وجود دارد: مرحله رویشی، زمانی که برگ‌ها آغازش شده‌اند؛ مرحله زایشی، هنگامی که نمو گلچه رخ می‌دهد تا زمانی که تعداد گلچه‌های بارور (عملاً تعداد دانه‌ها) تعیین می‌شود؛ و مرحله پرشدن دانه، یعنی از زمانی که دانه اولین بار سلول‌های اندوسپرم را ایجاد کرده و سپس رشد می‌دهد تا تعیین وزن نهایی دانه. این مراحل به صورت کاشت- آغازش گل‌دهی (تنها از طریق تخریب گیاه و با چشم مسلح قابل تشخیص است)، آغازش گلدهی- گل‌شکفتگدی و گل‌شکفتگی- رسیدگی مرزبندی شده‌اند.

تعداد دانه‌ها قبل از گل‌شکفتگی تعیین می‌شود و پس از آن دانه‌ها عملاً پر شده و ون تک‌دانه مشخص می‌شود. تعداد دانه‌ها در واحد سطح زمین و میانگین وزن تک‌دانه، دو جزء اصلی عملکدر به‌حساب می‌آیند.

آغازش اولین برجستگی دوگانه و سنبلچه انتهایی، گرچه مراحل نموی اصلی را تعیین نمی‌کنندن ولی نشانه‌های اولیه مهم رشد زایشی می‌باشند. برجستگی دوگانه اولین علامت قابل مشاهده (از طریق میکروسکوپ) می‌باشد که نشان می‌دهد گیاه بی‌شک در مرحله زایشی است. در حالی که آغازش سنبلچه انتهایی مشخص‌کننده انتهای مرحله آغازش سنبلچه است، یعنی زمانی که تعداد نهایی سنبلچه در سنبله تعیین شده است، و همچنین تحت شرایط مزارع تجاری این مرحله تقریباً به طور ثابت با شروع طویل شدن ساقه، که باعث بالا رفتن مریستم نوک ساقه به روی سطح خاک می‌شود، همزمان است.

ارتباط با اجزاء عملکرد

ارتباطاتی بین نمو مریستم نوک ساقه و شکل‌گیری اجزاء عملکرد وجود دارد. اجزاء عملکرد رسماً در هر زمانی در طی چرخه زندگی گیاه در حال شکل‌گیری هستند، اما بی‌شک برخی مراحل اهمیت بیشتری نسبت به سایر مراحل در تعیین پتانسیل عملکرد دارند. یک توافق کلی وجود دارد که دوره بین آغازش سنبلچه انتهایی و گل‌شکفتگی از این حیث از بیشترین اهمیت برخوردار است. دلیل این امر این است که عملکرد دانه ارتباط بهتری با تعداد دانه در واحد سطح زمین، نسبت به وزن تک‌دانه، نشان می‌دهد.

برخی محققین با بررسی مفصل‌تر دوره پیش از گل‌شکفتگی، ارتباطی بین مراحل نموی و اجزاء عملکرد پیدا نموده‌اند. در صورتی که بین دوام مراحل رشدی و عملکرد مطلق ارتباطق ئجود داشته باشد، تعیین اینکه کدام عوامل طول مدت این مراحل را تغییری می‌دهند از اهمیت خاصی برخوردار می‌شود.

هدف

هدف اصلی، فراهم ساختن یک بازنگری کلی به‌روزشده از پویایی‌های آغازش و ظهور اندام‌های اصلی در طی نمو گیاه و چگونگی تأثیر ژنوتیپ و محیط بر تنظیم زمانی وقایع نموی است. به این منظور، اثرات عوامل اصلی کنترل‌کننده طول مدت مراحل مختلف نموی تجزیه و تحلیل شده‌اند.در اینجا نه‌تنها در جهت به‌روز کردن اطلاعات تلاش می‌کنیم، بلکه جنبه‌های دیگری همچون آغازش برگ، ظهور برگ و رابطه درونی بین برگ و آغازش آغازه‌ها در نوک ساقه را، افزون بر نمو مرحله‌ای، مورد بررسی قرار می‌دهیم.

پویایی‌های آغازش و ظهور اندام‌های رویشی و زایشی

آغازش برگ و سنبلچه

با جذب آب، مجدداً  فعالیت متابولیسمی شدید در بذر بدون خواب آغاز می‌شود و به دنبال آن آغازش برگ در منطقه فعال مریستمی نوک ساقه صورت می‌گیرد. نوک ساقه به صورت گنبدی ظاهر می‌شود که آغازه‌های برگ در قاعده آن شکل می‌گیرند. با توجه به عمق کاشت و سرعت آغازش برگ که خود به رقم زراعی بستگی دارد، حدود یک تا سه آغازه برگ دیگر قبل از خروج گیاهچه آغازش می‌شوند. این آغازه افزون بر آنهایی است که قبلاً در گیاه مادری آغازش شده‌اند (جنین بذر بالغ حدود ۳ تا ۴ برگ را آغازش کرده است). بنابراین، نوک ساقه در هنگام خروج گیاهچه، دارای ۵ تا ۷ آغازه برگ می‌باشد و چنین در نظر گرفته می‌شود که این مقدار، حداقل تعداد نهایی برگ در هنگام رشد گیاهان تحت بهترین شرایط محیطی و یا در ارقام با حداقل حساسیت می‌باشد.

پس از سبز شدن گیاهچه، نوک ساقه شکل یک گنبد دارد که طول این مرحله بستگی زیادی به ژنوتیپ و شرایط محیطی دارد. بعد از این مرحله، نوک ساقه طویل می‌شود و آغازش آغازه‌های برگ ممکن است به صورت برجستگی‌های منفردی در اطراف طویل‌شده ساقه، تا زمان شروع آغازش گل ادامه یابد.

با وجود تغییرات ریخت‌شناختی در مریستم انتهایی در طی مرحله رویشی، واضح است که آغازه‌های برگ در یک مبنای زمان حرارتی (Termal Time)  در سرعت واحدی تولید می‌شوند که دلالت بر حساسیت بالای آن به درجه حرارت دارد. بنابراین زمان حرارتی بین آغازش دو آغازه متوالی برگ، یا به سادگی پلاستوکرون (Plastochron) برای تمامی شرایط محیطی کمیت واحدی است، به عبارت دیگر در بیشتر حالات به فتوپریود یا بهاره شدن (Vernalization) غیرحساس است.. اگرچه برای پلاستوکرون تنوع ژنتیکی وجود دارد ولی معیار کلی آن را می‌توان در حد ۵۰ درجه سانتی‌گراد- روز با درجه حرارت پایه معادل صفر درجه سانتی‌گراد در نظر گرفت.

هنگامی که نوک ساقه در شروع مرحله آغازش گل‌دهی، از نمو رویشی به زایشی تغییر می‌کندن، آغازش برگ متوقف می‌شود و در این زمان حداکثر برگ‌ها در ساقه اصلی تعیین شده است. هیچ تغییر ریخت‌شناختی منفردی وجود ندارد که تعیین صریح زمان آغازش گل را امکان‌پ      ذیر کند. تنها راه تعیین آن به صورت غیرمستقیم از طریق کم کردن تعداد نهایی برگ از تعداد تمعی آغازهای برگ و سنبلچه می‌باشد. زمانی که این کار انام شده اغلب (اما نه همیشه) تغییر در شیب تعداد کل آغازه‌ها در مقابل زمان حرارتی مقارن با آغازش گل می‌باشد.

مدتی پس از آغازش گل اولین برجستگی دوگانه آغازش می‌شود و در این هنگام آغازه‌های برگ و سنبلچه به صورت برجستگی‌های دوگانه‌ای در اطراف نوک ساقه ظاهر می‌شوند. برجستگی پایین‌تر آغازه برگ می‌باشد که نمو بیشتری نمی‌یابد، و برجستگی بالاتر آغازه سنبلچه می‌باشد. مرحله برجستگی دوگانه اغلب به عنوان شاخصی از اتمام مرحله رویشی استفاده می‌شود، اما از مدت‌ها پیش معلوم شده است که اولین آغازه سنبلچه امکان دارد قبل از ظهور اولین برجستگی دوگانه آغازش شده باشد.

مرحله آغازش سنبلچه که در مرحله آغازش گل شروع می‌شود، تا زمان آغازش سنبلچه انتهایی در مریستم انتهایی، یعنی زمانی که تعداد نهایی سنبلچه‌ها تثبیت می‌شود ادامه می‌یابد.

ظهور برگ

اغلب خروج گیاهچه مترادف با ظهور نوک اولین برگ از درون کلئوپتیل در نظر گرفته می‌شود. این واقعه مدت کوتاهی پس از خروج کلئوپتیل از سطح خاک رخ می‌دهد. در زمانی که نوک اولین برگ آغازش‌شده در حال ظاهر شدن است، چندین برگ قبلاً در نوک ساقه آغازش شده‌اند. این امر تضمین‌کننده یک حداقل طول مدت زمان برای نمو زایشی می‌باشد که توسط تعداد آغازه‌هایی که می‌بایست تا زمان ظهور برگ پرچمی، ظاهر شوند و طول فیلوکرون (دوره بین ظهور دو برگ متوالی)، به اضافه دوره بین ظهور برگ برچمی و گل‌شکفتگی تعیین می‌شود. علاوه بر این، از آنجایی که سرعت آغازش برگ معمولاً بسیار سریع‌تر از سرعت ظهور برگ می‌باشد، مکرراً گزارش شده است که فیلوکرون تقریباً دو برابر پلاستوکرون می‌باشد. بنابراین، هرچه دوره زمانی از خروج گیاهه تا آغازش گل طولانی‌تر باشد، تعداد آغازی‌های برگی که باید پس از آغازش گل ظاهر شوند، بیشتر خواهد بود، و به دنبال آن طول مرحله زایشی از آغازش گل تا گل‌شکفتگی طولانی‌تر خواهد بود.

هر دو دسته عوامل ژنتیکی و محیطی سرعت ظهور برگ را تحت تأثیر قرار می‌دهند. برای مثال سیمه (۱۹۷۴) نتیجه گرفت که برای سری ارقام موجود در آزمایش وی، گندم‌های نیمه‌پاکوتاه در طی فصل رشد برگ‌های خود را بسیار سریع‌تر از ارقام معمول پابلند تولید کردند. در طی دو دهه گذشته مثال‌های زیادی منتشر شدند که نشانگر یک تنوع ژنتیکی زیاد در فیلوکرون بودند.

هنگامی که گیاهان در تاریخ یا مکان‌های متفاوت کشت می‌شوند، اثرات شرایط محیطی روی سرعت ظهور برگ بخوبی مشهود است. درجه حرارت بیشترین تأثیر را روی سرعت ظهور برگ می‌گذارد و بنابراین مفهوم زمان‌گرمایی (Thermal Time) مکرراً برای تجزیه و تحلیل پویایی‌های ظهور برگ استفاده می‌شود.

از زمانی که اثر درجه حرارت با استفاده از زمان حرارتی در نظر گرفته شده است، دو رفتار عمومی در مقالات توصیف شده‌اند. در حالی که برخی مؤلفین دریافته‌اند که سرعت ظهور برگ با هستی‌زایی گیاه تغییر می‌کند، بسیاری از مؤلفان دیگر گزارش کرده‌اند که این سرعت در سراسر نمو گیاه ثابت می‌باشد. برخی از محققین دریافتند که ممکمن است این تضاد ظاهری بازتاب واکنشی به فتوپریود باشد که منجر به یک رابطه غیرخطی بین تعداد برگ و زمان حرارتی می‌شود. بنابراین یک تک‌رقم بسته به میزان حساسیت خود به فتوپریود و طول روزی که تحت آن رشد می‌کند امکان دارد یک فیلوکرون مجزا ارائه کند یا نکند.

صرف‌نظر از شکل واقعی ارتباط بین سرعت ظهور برگ و زمان حرارتی، هم فتوپریود مطلق و هم نرخ تغییر آن در زمان خروج گیاهچه به‌عنوان فاکتورهای مؤثر بر فیلوکرون در گندم شناخته شده‌اند. هنگامی که فتوپریود به طور مصنوعی تغییر یابد، به نظر می‌رسد که دارای یک تأثیر کلی، گرچه اندک، روی فیلوکرون باشد و همچنین هنگامی که ارقام بسیار حساس تحت فتوپریودهای بسیار کوتاه می‌رویند یک واکنش کمترشایع، ولی چشمگیرتر بروز می‌دهند. در مطالعاتی که نرخ تغییر فتوپریود به طور مصنوعی دست‌ورزی شده و به صورت تیماری تحت شرایط مزرعه‌ای اعمال شده بود، فیلوکرون به این فاکتور غیرحساس شد. این احتمال وجود دارد که آنچه که از آزمایش‌های تاریخ کاشت به عنوان اثری ناشی از نرخ تغییر فتوپریود شناخته شده است، به‌سادگی اثری از تفاوت‌های موجود مابین دمای هوا و مریستم در بین تاریخ‌های کاشت باشد، در حالی که همواره برای محاسبه زمان حرارتی از درجه حرارت هوا استفاده می‌شود. برخی محققین دیگر تناقض‌های موجود در استفاده از نرخ تغییر فتوپریود در مرحله سبز شدن گیاهچه برای پیش‌بینی ظهور برگ در گندم را مورد بحث و بررسی قرار دادند.

روابط درونی بین آغازش پریموردیا و ظهور برگ

از آنجایی که هر دو فرایند آغازش پریموردیای برگ و سنبلچه و ظهور برگ‌ها بسیار حساس به درجه حرارت می‌باشند، ممکن است به صورت فرایندهای مرتبط با یکدیگر تجزیه و تحلیل شوند که پویایی‌های فرایندهای نموی درونی و بیرونی را به یکدیگر همبسته می‌سازند. برخی محققین مشاهده کردند که با وجود تفاوت‌های محیطی و ژنتیکی، ارتباط بین آغازش برگ و ظهور آن می‌توانست بخوبی با یک  تک‌رگرسیون خطی توصیف شود. هرچند هنگامی که پریموردیای سنبلچه با برگهای ظهوریافته مرتبط می‌شود، به نظر می‌رسد که سرعت آغازش سنبلچه یک تابع نزولی از تعداد کل برگ باشد. این مسأله شاهدی است بر وجود یک رابطه روشن بین آغازش سنبلچه و ظهور برگ و تعداد کل برگ‌های روی یک ساقه. بنابراین این رابطه توصیف مراحل آغازش برگ و سنبله را در اصطلاحات تعداد برگ‌های خارج‌شده و تعداد نهایی برگ‌های آغازش‌یافته در ساقه اصلی امکان‌پذیر می‌سازد.

پنجه‌دهی (Tillering)

در مجاورت جوانه مرتبط با مریستم اصلی نوک ساقه، جوانه‌های جانبی پنجه در هر فیتومر (Phytomer)  (واحد پایه‌ای ریخت‌شناسی ساقه که از برگ، میانگره، گره و جوانه جانبی زیر نقطه اتصال غلاف (Sheath attachment) تشکیل یافته است) نمو می‌یابند. هریک از این جوانه‌ها دارای پتانسیلی برای نمو آتی به پنجه‌های برگ‌دار (Leafy Tillers) می‌باشند.

در غیاب هرگونه محدودیت در فراهمی مواد پرورده (به دلیل رقابت درون یا بین‌گیاهی)، سبز شدن پنجه‌ها ارتباط نزدیکی با ظهور برگ دارد: ظطهور اولین پنجه اولیه با ظهور چهارمین برگ، یا به عبارتی تقریباً سه فیلوکرون پس از سبز شدن گیاهچه، همزمان می‌باشد. پنجه‌های اولیه بعدی در فواصل منظم یک فیلوکرون ظاهر می‌شووند، و بنابراین ارتباط بین تعداد پنجه‌های اولیه و تعداد برگ‌های قابل مشاهده روی ساقه اصلی خطی می‌باشد، و شیب این خط نزدیک به یک بوده و عرض از مبدأ آن مطابق با تعداد برگ‌های ظاهرشده قبل از شروع پنجه‌دهی (معمولاً تا چهار برگ) می‌باشد. هرچند، پنجه‌های ترتیب متفاوت بالاتر (دومین، سومین و غیره) ممکن استخ سرانجام از جوانه‌های جانبی نمویافته در هر فیتومر پنجه ظاهر شوند، و ظهور آنها همانند آنچه که برای ساقه اصلی توصیف شد، دارای ارتباط مشابهی با تعداد برگ‌پنجه می‌باشد. بنابراین الگوی کلی ظهور بالقوه پنجه از یک نوالی فیبوناجی (Fibonacci Seirs) (در توالی فیتوناچی هر عدد مجموع دو عدد قبل از خود است) تبعیت می‌کند. پنجه کلئوپتیل تنها تحت شرایط رشدی مطلوب ظاهر می‌شود، و در آن‌هنگام اولین پنجه در گیاه به‌شمار می‌رود.

گندم تنها برای یک دوره ابتدایی کوتاه از فصل رشد خودن با منابع تقریبیاً نامحدود (در ارتباط با تقاضاهای خود) رشد می‌کند و بنابراین ارتباطی که در بالا وصف شد تنها برای آن دوره کوتاه (که طول واقعی آن در واکنش به قابلیت دسترسی منابع در تک‌گیاه کاملاً متغیر است) صادق است. بلافاصله پس از اینکه منابع محدودکننده می‌شوند، تمام پنجه‌هایی که بالقئه انتظار می‌رفت تا ظاهر شوند، نمو نمی‌یابند و سرعت ظهور پنجه  گرچه هنوز مثبت است، ولی به‌تدریج کمتر از میزانی می‌شود که از پتانسیل بیان‌شده توسط سری فیبوناچی پیش‌بینی می‌شود. در مراحل بعدی، نه‌تنها منابع کافی وجود ندارد که به پنجه‌های جدید امکان ظهور بدهد، بلکه قابلیت دسترسی منابع نیز برای حفظ رشد تمامی پنجه‌ها ناکافی است و برخی از آنها در خلاف ترتیبی که ظاهر شدند از بین می‌روند.

هرچند ارتباط مشخصی بین شروع از بین رفتن پنجه‌ها و پیشرفت نموی وجود ندارد، ولی زمان آن معمولاً مصادف با شروع طویل شدن ساقه می‌باشد. این امر احتمالاً بازتابی از افزایش شدید در تقاضا برای مواد پرورده و عناصر غذایی توسط میان‌گره‌های رویشی می‌باشد که از آن زمان بهبعد طویل می‌شوند. از آنجایی که شروع طویل شدن ساقه اغلب با آغازش سنبلچه انتهایی نوک ساقه اصلی مرتبط است، طول دوره پنجه‌دهی به طور غیرمستقیم با نمو گیاه برای یک تراکم گیاهی خاص ارتباط پیدا می‌کند.

نمو و بقاء گلچه

مدت کوتاهی پس از آغازش سنبلچه‌ها، آغازش گلجه در سنبلچه‌های مسن‌تر، یعنی سنبلچه‌های واقع در ناحیه زیرین یک‌سوم میانی سنبله، شروع می‌شود و سپس به سمت دو سر سنبله ادامه می‌یابد. نمو قطعات متفاوت گلچه در موقعیت‌های قاعده‌ای (Basal position) هر گلچه شروع شده و از آنجا به سمت موقعیت‌های دوتر (Distal position) به‌پیش می‌رود.

در زمان آغازش سنبلچه انتهایی، معمولاً بین ۳ تا ۵ گلچه در سنبلچه‌های مرکزی آغازش شده‌اند. آغازش گلچه در درون هر سنبلچه تقیباً تا ۲۰۰ تا ۳۰۰ درجه روز قبل از ظهور زبانک (Ligule) برگ به پرچمی ادامه می‌یابد. در این زمان ظاهرا        ً گلچه بیشتری آغازش نمی‌شود ولی آنهایی که آغازش شده‌اند به نمو خود ادامه می‌دهند. در دوره کوتاه از مرحله تورم برگ پرچمی (Booting) تا سنبله رفتن (Heading) / گل‌شکفتگی، بسیاری از گلچه‌های آغازش‌شده حذف می‌شوند و تنها چند تا از تعداد زیاد آغازه‌های گلچه، به گلچه‌های بارور در مرحله گل‌شکفتگی تبدیل می‌شوند. حداکثر تعداد آغازه‌های گلچه در سنبله به طور معمول بین ۶ تا ۱۲ عدد متغیر است، و معمولاً به موقعیت سنبلچه بستگی دارد. از این مقدار تنها ۱ تا ۴ (به‌ندرت ۵) گلچه، نمو خود را برای تولید یک گلچه بارور کامل می‌کند.

برخی محققین مشاهده کردند که «مرگ گلچه» (Floret death) با شروع رشد سریع ساقه‌ها و سنبله‌ها مقارن است که این نشان می‌دهد رقابت برای مواد پرورده، نرخ تلفاتخ گلچه و سپس تعداد نهایی گلچه‌های بارور را تعیین خواهد کرد. اگرچه «مرگ» یا «تلفات» گلچه، رایج‌ترین اصطلاح در مقالات است اما فرایند واقعی این است که پس از شروع رشد سریع ساقه‌ها و سنبله‌ها، تنها تعداد نسبتاً اندکی از آغازه‌ها نمو خود را به طور معمولی ادامه می‌دهند، به نحوی که نرخ نمو متعاقب به طور تصاعدی از گلچه‌هایی که در موقعیت‌های نزدیک‌تری به محور سنبله (Rachis) قرار دارند به‌نسبت آنهایی که در عیت‌های دورتر واقع شده‌اند، کاهش می‌یابد. نسبت گلچه‌هایی که پس از شروع رشد سریع سنبله و ساقه، سرعت معمولی از نمو را حفظ می‌کنند، با قابلیت دسترسی مواد پرورده برای سنبله‌های در حال رشد مرتبط است، زیرا بالا بودن میزان مواد پرورده باعث بهبود رشد گیاه در طی این دوره می‌شود. مطالعاتی که در آنها از ژنوتیپ‌هایی با الگوهای متفاوت تقسیم مواد پرورده بین سنبله‌ها و ساقه‌ها استفاده شده بود نشان دادند که نسبت بالاتر سنبله به ساقه در مرحله گل‌شکفتگی معادل با مقدار بیشتر گلچه‌های بارور و دانه می‌باشد.

پر شدن دانه

گندم یک گیاه کلیستوگاموس (Kleistogamous) است، یعنی گرده‌افشانی و لقاح قبل از بیرون زدن بساک‌ها روی می‌دهد. لقاح از الگوهایی مشابه تمایز سنبلچه و نمو گلچه در طول سنبله پیروی می‌کند. زمانی که گلچه‌های بارور تلقیح شدند، در حقیقت تبدیل به دانه‌های بالقوه می‌شوند.

تشکیل دانه، یعنی نسبت گلچه‌های باروری که در عمل تولید یک دانه «طبیعی» می‌کنند، معمولاً کمتر از ۱۰۰ درصد است که احتمالاً به‌دلیل رقابت برای مواد پرورده می‌باشد. دوره تشکیل دانه توسط نمو چشمگیر دانه همراه با تقریبیاً عدم رشد دانه متمایز شده است و بنابراین به‌عنوان «مرحله تأخیری» (Lag phase) توصیف می‌شود که در طی آن دانه‌ها به‌آهستگی ماده خشکی معادل حداکثر ۵ تا ۱۰ درصد از وزن نهایی خودا را تجمد می‌دهند. در طی این مرحله که برای حدود ۲۰ تا ۳۰ درصد از کل دوره پس از گل‌شکفتگی تداوم می‌یابد و اغلب یاخته‌های اندوسپرم در طی آن نمو می‌یابند، اندازه بالقوه دانه‌ها مشخص می‌شود. شکل‌گیری یاخته‌های اندوسپرمی می‌تواند در طی بخشی از مرحله بعدی پر شدن دانه ادامه یابد.

پس از مرحله تأخیری، سرعت رشد دانه تا زمان رسیدن به یک سرعت حداکثر، شتاب بیشتری می‌گیرد. غالبا چنین پنداشته می‌شود که در اغلب طول این دوره، وزن دانه دارای یک ارتباط خطی با زمان حرارتی می‌باشد، و رشد دانه در یک سرعت واحد حداکثر، ادامه خواهد یافت. رشد دانه نزدیک به انتهای این مرحله کاهش می‌یابد و دانه‌ها در مرحله بلوغ فیزیولوژیکی (Physiological maturity) به حداکثر وزن خشک خود می‌رسند.

فاکتورهای مؤثر بر تعداد دانه

تعداد دانه در واحد سطح توسط تعداد پنجه‌های بارور در واحد سطح و تعداد دانه در سنبله تعیین می‌شود. فاکتورهای زیادی بر آغازش و بقاء پنجه اثر می‌گذارند که از آن‌جمله می‌توان به ژنوتیپ، تیپ گندم (زمستانه در برابر بهاره)، عملیات زرزاعی استفاده‌شده (تاریخ کاشت، میزان بذر و حاصلخیزی خاک) و شرایط رشد (دمای هوا و خاک، شرایط آب و خاک) اشاره نمود. جنبه‌ای از نمو پنجه که مختصراً بحث خواهد شد شامل ارتباط بین زمان ظهور پنجه و باروری آن می‌باشد. در کل تنها پنجه‌های اولیه، که در زمانی که کمتر از ۴ تا ۶ برگ روی ساقه اصلی وجود دارد، آغازش شده‌اند، برای تولید یک سنبله بارور بقا خواهد یافت. فرایند دقیق کنترل فیزیولوژیکی تنظیم پنجه ناشناخته است. هرچند این همزمانی سنی پنجه موجب وقوع تاریخ همسان گل‌شکفتگی در بین پنجه‌های روی یک گیاه می‌شود. ثابت شده است که آغازش سنبلچه بر روی پنجه‌ها با توجه به ظهور برگ، زودتر و سریع‌تر از ساقه اصلی روی می‌دهد که باید در همزمان شدن گل‌شکفتگی در بین پنجه‌ها نیز دخیل باشد. تاریخ مشابه گل‌شکفتگی در بین پنجه‌ها منجر به این می‌شود که مراحل گوناگون پر شدن دانه و خشک شدن آن تقریباً در زمان یکسانی برای تمامی سنبله‌های روی یک گیاه روی دهد.

جزء دیگر تعداد دانه در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله می‌باشد. برای گندم‌نان، نتایج به‌دست‌آمده از مقایسه ارقام قدیمی و جدید حاکی از آن است که بهبود عملکرد در درجه اول ناشی از افزایش در تعداد دانه در سنبله، و از آنجایی که تعداد سنبله تغییر کمی کرده است، تعداد دانه در واحد سطح بوده است. همچنین ارتباط بسیار نزدیکی بین عملکرد دانه و تعداد دانه در واحد سطح در گندم قرمز نرم زمستانه وجود دارد. در مقایسه با ارقام قدیمی‌تر، تعداد دانه بیشتر در سنبله برای ارقام جدید، با یک نسبت بزرگ‌تر سنبله به کل وزن خشک اندام‌های هوایی در مرحله گل‌شکفتگی و اختصاص بیشتر مواد پرورده (assimilate) برای تشکیل سنبله (و کمتر برای ساختارهای رویشی) در طی دوره ۳ هفته‌ای قبل از گل‌شکفتگی رابطه دارد. این دوره همچنین زمانی است که برگ پرجمی و برگ زیرین آن، یعنی دو برگی که از جنبه تولید مواد فتوسنتزی در طی پر شدن دانه مهم‌ترین برگ‌های گیاه محسوب می‌شوند، شکل می‌گیرند. بنابراین وقوع هر نوع تنش در این زمان که باعث کاهش فتوسنتز شود، باید هم تقاضای مخزن (تعداد دانه‌های بالقوه در سنبله) و هم تأمین منبع (شاخص سطح برگ) برای مواد فتوسنتزی را کاهش دهد.

اگر بهبود ژنتیکی عملکرد نتیجه‌ای از تخصیص بیشتر مواد پرورده به تشکیل سنبله قبل از گل‌شکفتگی باشد، آنگاه فاکتورهای افزایش‌دهنده عرضه مواد فتوسنتزی در طی آن زمان مانند شاخص سطح برگ زیاد و سرعت فتوسنتزی بالای برگ، بایستی در تشکیل تعداد دانه بالا در واحد سطح در ارقام جدیدتر مهم باشد.

نتایج تحقیقات نشان می‌دهد که این روابط در گندم رخ می‌دهد. کاهش در فتوسنتز برگ و شاخص سطح برگ به دلیل وقوع خشکی قبل از گل‌شکفتگی با کاهش تعداد دانه در سنبله همبستگی دارند. نرخ جذب ضروری‌ترین عناصر غذایی گندم در طی طویل شدن ساقه در حداکثر میزان خود می‌باشد. برای مثال بین ۷۰ تا ۹۰ درصد کل نیتروژن اندام‌های هوایی پیش از گل‌شکفتگی تجمع می‌یابد. بنابراین کمبود عناصر غذایی در طی این دوره باید هم نمو رویشی و هم تشکیل سنبله را کاهش دهد. در تأیید این گفته، ثابت شده که کاربرد مقادیر کمتر از حد توصیه‌شده نیتروژن در بهار، منجر به غلظت نیتروژن و سرعت فتوسنتزی کمتر برگ پیش از گل‌شکفتگی، شاخص سطح برگ کمتر در نزدیک گل‌شکفتگی و تعداد دانه کمتر در واحد سطح در زمان بلوغ در مقایسه با کاربرد مقادیر بیشتری نیتروژن می‌شود.

ارتباط مشاهده‌شده بین فتوسنتز برگ و تعداد دانه در سنبله منجر به این گمان شده است که نمو سنبله مستقیماً توسط قابلیت دسترسی به مواد فتوسنتزی تنظیم می‌شود. برخی محققین گزارش کردند که به نظر می‌رسد عرضه ساکارز برای سنبلچه مهم باشد. مشخص شده است که سایه‌دهی در طی نمو گلچه منجر به تعداد کمتر گلچه و تعداد دانه کمتر در سنبلچه می‌شود. تلف شدن سطح برگ پیش از گل‌شکفتگی در اثر تغذیه حشرات و یا بیماری‌های برگی، تولید مواد فتوسنتزی برگ و تعداد دانه در واحد سطح را کاهش می‌دهد. همچنان که قبلاً ذکر شد تنش خشکی فتوسنتز برگ و تعداد دانه در سنبله را کاهش می‌دهد. هرچند همان‌طور که برای رشد رویشی گزارش شده است، ممکنم است دلیل اصلی کاهش رشد سنبله تحت تنش خشکی به جای کاهش عرضه کربوهیدرات، افت شیب پتانسیل آب در بافت‌های در حال رشد سنبله باشد.

برای گندم قرمز نرم زمستانه، شاخص سطح برگ در مرحله تورم برگ پرچمی (Boot growth stage) (مرحله رشدی شماره ۱۰ فیکس (Feekes)  توصیف‌شده توسط لارگه)، کل وزن خشک اندام‌های هوایی نزدیک به گل‌شکفتگی و تعداد دانه در واحد سطح در مرحله بلوغ، دارای همبستگی زیادی با یکدیگر هستند. همبستگی خوب بین سطح برگ و تعداد دانه در واحد سطح دلالت بر این دارد که در گندم، تعداد دانه‌های بالقوه شکل‌گرفته و توان گیاه برای تولید مواد فتوسنتزی برای پر کردن این دانه‌ها به طور مستقیم یا غیرمستقیم در گندم به‌هم پیوسته هستند. ارتباط بین شاخص سطح برگ و تعداد دانه در واحد سطح برگ در تمامی شاخص‌های سطح برگ اندازه‌گیریشده، خطی بود. عدم وجود یک حالت ثابت در این رابطه نشان می‌دهد که حداقل برای گندم قرمز نرم زمستانه در جنوب شرقی آمریکا، بهبود بیشتر عملکرد می‌تواند برای محیط‌های پربازده یا انتخاب برای شاخص‌های سطح برگ بالاتر صورت گیرد. هرچند با این رهیافت، همچنان‌که برگ‌های گندم شروع به ساقه‌انداز روی یکدیگر می‌کنند، نهایتاً در یک نقطه قانون بازده نزولی (Diminishing Return) حاکم خواهد شد.

برخی محققین پیشنهاد کرده‌اند که هرگاه این نقطه افزایش سایه‌دهی به‌دست می‌آید، باید برای آن جهت‌گیری عمودی‌تر برگ در پیش از گل‌شکفتگی انتخاب شده باشد. ارتباطی که بین شاخص سطح برگ و تعداد دانه در واحد سطح وجود دارد حاکی از این است که بهبود عملکرد برای ارقامی که در محیط‌های کم‌بازده‌تر کشت می‌شوند باید انتخاب برای افزایش تحمل تنش را دربر گیرد، به‌نحوی که تولید سطح برگ و شکل‌گیری سنبله در طی دوره‌های شرایط نامساعد رشدی نیز ادامه یابد.

عوامل مؤثر بر وزن تک‌دانه

برخلاف تعداد دانه در واحد سطح، به نظر می‌رسد که ارتباط اندکی بین وزن تک‌دانه و عملکرد دانه در گندم قرمز نرم زمستانه وجود داشته باشد. کاهش وزن دانه معمولاً دارای اثر کمتری بر عملکرد گندم نسبت به تعداد دانه می‌باشد. برای مثال سایه‌دهی گندم در طی دوره پر شدن دانه وزن تک‌دانه را کاهش می‌دهد، اما اثر بسیار ناچیزی بر عملکرد دانه دارد. برخی محققین گزارش کردند که بر اساس مطالعات انجام‌گرفته، وزن دانه در طی روند بهبود عملکرد در گندم‌نان کاهش یافته است.

فقدان ارتباط بین وزن دانه و عملکرد حاکی از این است که موفقیت اندکی در افزایش دادن همزنمان تعداد دانه در واحد سطح و وزن دانه در گندم وجود داشته است. محدودیت اصلی در سر راه افزایش وزن دانه تحت شرایط وجود تعداد زیاد دانه ناشناخته‌اند، اگرچه این محدودیت‌ها باید سرعت و یا طول دوره پر شدن دانه را نیز تحت تأثیر قرار دهند. اما از آنجایی که ۷۰ تا ۹۰ درصد وزن خشک دانه از مواد فتوسنتزی ساخته شده در طی دوره پر شدن دانه حاصل می‌شود، این احتمال وجود دارد که تولید مواد فتوسنتزی در طی این دوره به‌نحوی وزن دانه را محدود می‌کند.

تنها زمانی که دوره‌های طولانی تنش منجر به کاهش فتوسنتز در طی پر شدن دانه می‌شود، مواد فتوسنتزی ساخته‌شده پیش از گل‌شکفتگی بخش مهمی از عملکرد دانه را تشکیل می‌دهند. تحت شرایط طبیعی رشد، حدود نیمی از مواد فتوسنتزی که به درون دانه منتقل شده‌اند، از برگ پرچمی منشأ می‌گیرند و مابقی از سنبله، غلاف‌های برگ و برگ زیر برگ پرچمی حاصل می‌شود. بنابراین سرعت و یا طول مدت رشد دانه احتمالاً تا حدی توسط سرعت و یا طول مدت تولید مواد فتوسنتزی توسط برگ پرچمی در طی پر شدن دانه محدود می‌شود.

عوامل مؤثر بر سرعت رشد دانه

تجمع وزن خشک دانه در طی اغلب دوره پر شدن دانه به صورت خطی می‌باشد. این افزایش خطی مختص گندم نبوده و در دیگر محصولات دانه‌ای مانند سویا و ذرت نیز رخ می‌دهد. به نظر می‌رسد که نرخ افزایش وزن دانه گندم تحت کنترل ژنتیکی باشد و تعداد یاخته اندوسپرم اثر مثبتی روی سرعت رشد دانه داشته باشد. سرعت رشد تک‌دانه‌های روی سنبله با یکدیگر تفاوت دارند. هرچند شواهد اندکی وجود دارد که نشان‌دهنده سرعت رشد یک دانه در یک مکان مشخص در سنبله و متوسط سرعت رشد تمامی دانه‌ها روی سنبله در واکنش به یک تیمار معین باشد. در سویا این دو روش برای تخمین خصوصیات رشد بذر اغلب با هم همبستگی دارند.

در مقایسه ژنوتیپ‌های گندم ارتباط ضعیفی بین سرعت رشد دانه و عملکرد گندم پیدا شده است. عدم وجود ارتباطات منسجم بین وزن دانه و عملکرد، و بین سرعت رشد دانه و وزن آن نشان می‌دهد که بهبود ژنتیکی عملکرد کمّی می‌تواند با انتخاب برای سرعت‌های بالاتر رشد دانه صورت گیرد. ارتباط کم بین سرعت رشد دانه و وزن یا عملکرد دانه در سویا نیز مشاهده شده است.

چندین محقق پیشنهاد کرده‌اند که افزایش در سرعت فتوسنتزی برگ در طی پر شدن دانه باید منجر به سرعت‌های رشد بالاتر دانه گندم شود. هرجند شواهد نشان می‌دهد که این امر ممکن است صحیح باشد. برخی محققین دریافتند که افزایش میزان نیتروژن به‌کاررفته در بهار، فتوسنتز برگ پرچمی گندم فاریاب را در طی مراحل اولیه پر شدن دانه افزایش داد، اما اثر اندکی روی سرعت رشد دانه داشت. تنش خشکی در طی پر شدن دانه سرعت فتوسنتز برگ را کاهش می‌دهد، امااثر کمی روی سرعت رشد دانه دارد. مشخص شده است که انتخاب برای سرعت بالاتر فتوسنتز برگ در طی پر شدن دانه موجب افزایش اندکی در عملکرد دانه می‌شود. ممکن است عدم همبستدی بین فتوسنتز تک‌برگ و ملکرد در بین ژنوتیپ‌ها توسط تفاوت‌های دیگری بین ژنوتیپ‌ها که بر سرعت فتوسنتز برگ اثر می‌گذارند، ماننند سن، سطح و ضخامت برگ، و تقاضا برای مواد پرورده توسط ساختارهای زایشی سبب شده باشد. در درون یک ژنوتیپ عدم افازیش سرعت رشد دانه هنگامی که فتوسنتز برگ افزایش یافته است نشان می‌دهد که حداقل در طی مراحل اولیه پر شدن دانه و قبل از پیری برگ و ازدست‌رفتن فعالیت فتوسنتزی، امکان ندارد که عرضه مواد فتوسنتزی محدودکننده سرعت رشد دانه باشد. در مورد دستیابی به وزن‌های بالای دانه، ممکن است که طول مدت فتوسنتز برگ در طی پر شدن دانه از اهمیتی هم‌پایه نرخ فتوسنتز برگ برخوردار باشد.

افزایش در فتوسنتز برگ در طی بخش اولیه پر شدن دانه با افزایش در وزن خشک رویشی مرتبط است. غلظت کربوهیدرات‌های غیرساختمانی نیز در طی این زمان افزایش می‌یابند، و احتمالاً مسئول بخش مهمی از افزایش وزن خشک رویشی می‌باشند. این ذخایر کربوهیدراتی عمدتاً در ساقه یافت می‌شوند و برای نگهداری تنفس و پر شدن دانه استفاده می‌شوند. وقوع خشکی در طی مراحل اولیه پر شدن دانه موجب افزایش کمتری در وزن خشک رویشی و تجمع کمتر کربوهیدرات ذخیره‌ای در طی مراحل آغازین پر شدن دانه می‌شود. هرچند خشکی موجب افزایش سهم ذخایر ساقه ئر وزن دانه، از حدود ۱۰ درصد تحت شرایط معمولی تا بیش از ۴۰ درصد در زمان وقوع تنش خشکی یا حرارتی می‌شود. ممکن است زمانی که تولید مواد فتوسنتزی در طی بخش انتهایی پر شدن دانه کاهش می‌یابد، ذخایر ساقه برای حفظ سرعت خطی رشد دانه به‌کار روند. تحت شرایط معمولی رشد، ممکن است یک دوره تأخیری در انتهای پر شدن دانه توسط تخلیه ذخایر کربوهیدرات به وجود آید. تحقیق کمی برای تعیین نقش تخلیه کربوهیدرات‌های ذخیره‌ای در طی بخش انتهایی پر شدن دانه صورت گرفته است.

گزارشات متعددی درباره وجود یک رابطه معکوس بین تعداد دانه در واحد سطح و وزن دانه وجود دارد. دو تئوری مربوط به سرعت رشد دانه برای توضیح این پدیده پیشنهاد شده‌اند. اولین تئوری حاکی از این است که دانه‌های درون سنبله از نظر سرعت تجمع ماده خشک با یکدیگر متفاوتند و دانه‌های واقع در موقعیت نزدیک به محل اتصال سنبلچه و بخش مرکزی سنبله معمولاً سرعت رشد دانه بالتری نسبت به دانه‌های دورتر دارند، بنابراین افزایش تعداد دانه در سنبله منجر به تولید دانه بیشتر در موقعیت‌های دورتر از مرکز سنبلچه و سنبله، یعنی موقعیت‌های دارای سرعت‌های آهسته‌تر رشد دانه، خواهد شد. دومین تئوری پیشنهاد کرده است که اگر تولید مواد فتوسنتزی متناسب با افزایش تعداد دانه افزایش نیابد، آنگاه افزایش تعداد دانه در سنبله باید باعث رقابت بیشتری بین دانه‌ها برای مواد پرورده شود که نهایتً منجر به متوسط سرعت رشد دانه آهسته‌تری خواهد شد. تئوری اخیر باه این حقیقت سازگار نیست که عرضه مواد فتوسنتزی در طی مراحل اولیه پر شدن دانه ظاهراً بیشتر از تقاضای دانه می‌باشد. بنابراین حداقل در طی بخش اول پر شدن دانه که نرخ‌های فتوسنتزی کانوپی و ذخایر رویشی کربوهیدرات بالا هستند، باید مواد پرورده کافی جهت حمایت رشد دانه‌های بیشتر در سنبله موجود باشد. از سوی دیگر افزایش در تعداد دانه بدون افزایش تولید مواد فتوسنتزی احتمالاً منجر به تخلیه سریع‌تر ذخایر رویشی کربوهیدرات در طی بخش انتهایی پر شدن دانه، یعنی در زمان پایین بودن سرعت فتوسنتز برگ، خواهد شد. این وضعیت به یک دوره کوتاه‌تر پر شدن دانه و وزن‌های کمتر دانه خواهد انجامید.

ممکن است توضیح دیگری نیز برای رابطه معکوس یافت‌شده بین تعداد و وزن دانه وجود داشته باشد. شاخص سطح برگ و زیست توده (Biomass) رویشی بالا که با تعداد زیاد دانه در واحد سطح به‌هم پیوسته شده‌اند، می‌تواند منجر به تخلیه آب بیشتری از خاک در طی فصل رشد و کمبودهای شدیدتر آب گیاه در طی دوره پر شدن دانه شود. شدت بیشتر کمبودهای آب گیاه تحت این شرایط باعث نرخ‌های فتوسنتزی کمتر برگ و دانه‌های کوچک‌تر در قیاس با مواقع انجام رشد رویشی کمتر می‌شود.

اثرات تاریخ کاشت و تعیین تاریخ مطلوب کاشت

تولید گندم نسبت به برنج در دامنه متنوع‌تری از اقلیم‌ها و نظام‌های زراعی گسترده شده است. نوسانات موجود در عملکردهای کشورهای مختلف، بازتابی از تنوع اقلیم‌ها و نظام‌های تولید گندم در سرتاسر جهان می‌باشد. برای مثال عملکردها در اقلیم‌های نسبتاً مساعد اروپا بالا هستند (۵/۷ تن در هکتار در بریتانیا) و در نواحی تولید گندم استرالیا که غالباً با کمبود آب مواجه هستند بسیار کمتر می‌باشد (۷/۱ تن در هکتار)*. در سال ۱۹۹۷، ۲۹ کشور در بین تمامی کشورهای جهان دارای سطح زیرکشت گندمی بیش از یک میلیون هکتار بودند (سازمان خواروبار جهانی، ۱۹۹۸).

چنین پراکنش وسیعی از تولید دربرگیرنده تنوع زیادی از اقلیم‌ها می‌باشد. هرچند اغلب تولید گندم در نواحی با بارندگی سالیانه بین ۲۰۰ تا ۱پ۰۰۰ میلی‌متر و میانگین درجه حرارت در کل دوره رشد محصول کمتمر از ۱۸ درجه سانتی‌گراد صورت می‌گیرد. این امر منعکس‌کننده این حقیقت است که تاریخ‌های کاشت و طول دوره رشد به‌نحوی انتخاب می‌شوند که محصول بتواند به طور موفقیت‌آمیزی چرخه زندگی خود را در شرایط اقلیمی نسبتاً مساعدی از دماهای معتدل و فراهمی کافی، اما نه بیش از حد آب کامل نماید. هرچند در سال‌های اخیر کشت‌وکار گندم در نواحی گرم‌تر در حال افزایش بوده است.

عوامل مؤثر بر تاریخ کاشت مطلوب در این گستره متنوع اقلیم‌ها و نظام‌های زراعی متفاوت باشند. ممکن است در برخی اقلیم‌ها دامنه باریکی از تاریخ‌های مناسب کاشت وجود داشته باشد، در حالی که امکان دارد این دامنه در اقلیم‌های دیگر گسترده باشد. با این‌همه برخی ملاحظات عمومی درباه تاریخ کاشت وجود دارد که می‌توانند در تمامی گستره نظام‌های کشت گندم به‌کار روند. این ملاحظات را می‌توان منطبق با سه دوره در زندگی گیاه گندم مد نظر قرار داد: کاشت و استقرار، رشد و نمو، و رسیدگی و برداشت دانه.

کاشت و استقرار

نیاز فیزیولوژیکی عمده برای جوانه‌زنی بذر و حمایت گیاهچه در حال نمو، آب کافی خاک می‌باشد. برای جوانه‌زنی یک حداقل میزان آبی معادل ۳۵ تا ۴۰ درصد وزن بذر مورد نیاز می‌باشد، اما فراهمی پیوسته رطوبت خاک برای گیاهچه در درجه اول اهمیت قرار دارد. بنابراین اتخاذ تصمیمی برای کاشت باید مبتنی بر ترکیبی از اطلاعات میزان آب خاک و میزان دریافت بارندگی مورد انتظار باشد. در شرایط خشک‌تر ممکن است کشت عمیق‌تر مناسب باشد. غرقاب شدن می‌تواند خروج گیاهچه را تا حد زیادی کاهش دهد و بدین طریق موجب کاهش عملکرد شود.

درجه حرارت بر جوانه‌زنی و سبز شدن گیاه اثر می‌گذارد. نشان داده شده است که گندم در گستره وسیعی از دماها، برای مثال از ۴ تا ۳۷ درجه سانتی‌گراد جوانه می‌زند و دمای بهینه برای جوانه‌زنی آن بین ۲۰ و ۲۵ درجه سانتی‌گراد است. تنوع ژنتیکی در دمای بهینه جوانه‌زنی مشاهده شده است. گزارش شده است که برای عمق‌های معمولی کاشت گندم زمستانه در انگلستان و آمریکای شمالی برای دماهایی در حد مطلوب، سبز شدن در زمان حرارتی معادل ۱۵۰ درجه روز (با دمای پایه صفر درجه سانتی‌گراد) صورت گرفته است. در هندوستان، زمان حرارتی معادل ۶۵ درجه روز (با دمای پایه معادل ۶/۳ درجه سانتی‌گراد۹ پیشنهاد شده است. گیاهانی که عمیق‌تر کشت می‌شوند، مشخصاً زمان بیشتری برای سبز شدن نیاز دارند که میزان تأخیر آنها به ازای هر سانتی‌متر در حدود ۸ درجه روز، ۲۰ درجه روز و ۵/۷۱ درجه روز برآورد شده است. تمامی این برآوردها مبتنی بر اندازه‌گیری‌های استاندارد هواشناسی از دمای هوا می‌باشند که استفاده از آنها ساده است، هرچند امکان دارد ارتباط آنها با درجه حرارت خاکی که بذر تجربه می‌کند، بسته به مکان کاملاً متفاوت باشد.

رشد و نمو گیاهچه جوان توسط دماهای پس از کاشت تأثیر خواهند پذیرفت. برای ارقام پاییزه لازم است این اطمینان حاصل شود که گیاهان به حد کافی رشد می‌کنند، اما رشد آنها برای اجتناب از خسارت زمستان نباید بیش از حد باشد، و برای ارقام بهاره معمولاً توسعه سریع سطح برگ مطلوب است.

این تنها عوامل فیزیولوژیکی نیستند که در انتخاب تاریخ کاشت دخیل می‌باشند. ممکن است بسته به نظام زراعی یا تناوب گیاهی، آماده‌سازی زمین برای کاشت توسط برداشت محصول قبلی محدود شده باشد. امکان دارد که آمادگی برای شخم زدن یا آماده‌سازی زمین برای کاشت، معمولاً به دلیل فراوانی یا کمبود رطوبتخ خاک، کاملاً وابسته به آب‌وهوا بوده و نیز احتمالاً توسط ظرفیت ماشین‌آلات و نیروی کارگری محدود شده باشد. ممکن استخ کاهش یافتن زمان بین برداشت محصول قبلی و کاشت محصول جدید، کنترل علف‌های هرز را مشکل‌تر سازند، خطر انتقال بیماری‌ها را افزایش دهد و موجب بالا رفتن تراک کاری شود.

رشد و نمو

تفاوت بین رشد گیاه (یعنی افزایش در اندازه) و نمو گیاه (یعنی آغازش اندام‌ها و توالی تغییرات شکل گیاه از کاشت تا رسیدگی) به‌خوبی محقق شده است. هرچند دوباره‌گویی آن از این جهت ارزشمند است که عملکردهای رضایت‌بخش تنها می‌توانند با حصول این اطمینان به‌دست آیند که الگوی نمودر طی زمان با فرصت‌های در دسترس برای رشد در تعادل است.

سرعت نمو یک رقم گندم، عمدتاً تابعی از دما و طول روز می‌باشد. به نظر می‌رسد که تنها تصمیماتی که یک زارع گندم‌کار می‌تواند برای تأثیرگذاری بر الگوی نموی اتخاذ کند، انتخاب رقم و تاریخ کاشت می‌باشد. پس از آن نمو بستگی به الگوهای بعدی دما و طول روز دارد و نوسانات سالیانه دما دلیل اصلی تفاوت‌های موجود در وقوع زمانی نمو محصول بین سال‌ها می‌باشد. در تولید گلخانه‌ای محصولات باغبانی، به‌طور مثال در تولید گوجه فرنگی، کشاورز ممکن است با دست‌ورزی رژیم‌های حرارتی و طول روز، قادر به کنترل الگوهای نموی باشد. استفاده از مالج‌های پلاستیکی با پوشش‌های متحرک گیاه نیز تا اندازه کمتری می‌توانند مقداری کنترل بر سرعت نمو سبزی‌های زراعی مانند سیب‌زمینی تأمین کنند. زارع گندم‌کار باید بر انتخاب اولیه تاریخ کاشت و نوع رقم اتکاء نماید. ممکن است کمبوهای آب در مراحل خاصی از نمو گیاه، تعداد پنجه یا سنبلچه را کاهش داده یا پایان پر شدن دانه را تسریع نماید، اما همه اینها دارای اثرات زیان‌آور بر عملکرد گیاه بوده و توسط زارع برای کنترل الگوهای نموی استفاده نمی‌شوند.

رشد گیاه مستلزم به‌دست آوردن ۴ منبع اصلی از محیط است: تشعشع فعال فتوسنتزی (Photosynthetically Active Radiation =PAR)، آب، دی‌اکسید کربن و عناصر غذایی. معمولاً در اقلیم‌های اختصاص‌یافته به تولید گندم، فراهمی PAR و آب یک نوسان شدید فصلی نشان می‌دهند، اما اختلاط ناشی از تلاطم (Turbulent Mixing) در جو موجب فراهمی نسبتاً ثابت دی‌اکسید کربن می‌شود. وجگود عناصر غذایی در خاک تا حدی برآیندی از مکان و نوع خاک می‌باشد، اما از جنبه‌های عملی تا حد زیادی نتیجه‌ای از تصمیمات زراعی است. هرچند تسخیر این منابع و تبدیل آنها به زیست‌توده در هر زمان بستگی به اندازه کانوپی و سیستم ریشه گیاه و نیز وضعیت آب خاک و دما دارد.

بنابراین، وقوع زمانی آغازش اندام‌های رویشی و زایشی و تعداد چنین اندام‌هایی بستگی به درجه حرارت و فتوپریودن دارد، اما بقا و اندازه بعدی این اندام‌ها به فراهمی مواد پرورده وابسته است. بنابراین جهت حصول اطمینان از آغازش، دانه کافی و تأمین مواد پرورده کافی برای حمایتخ این دانه‌ها در ابتدا و سپس پر کردن آنها، انتخاب تاریخ کاشت حیاتی است. تعداد موقعیت‌های دانه در واحد سطح زمین بستگی به تعداد پنجه‌ها و همچنین تعداد موقعیت‌های دانه در خوشه دارد، گرچه اغلب مقداری خاصیت جبران‌کنندگی بین اجزا وجود دارد. تعداد پنجه‌ها تحت تأثیر طول دوره آغازش پنجه و نیز تاریخ کاشت می‌باشد که نشان‌دهنده اثرات متقابل بین تراکم و تاریخ کاشت بر عملکرد می‌باشد. ممکن است بقاء پنجه با فراهمی نیتروژن کاملاً افزایش یابد، به نحوی که می‌توان چنین استدلال کرد که علاوه بر رقم و تاریخ کاشت، تراکم کاشت و مصرف کودن نیز عوامی هستند که زارع می‌تواند آنها را برای تأثیرگذاری بر نمو گیاه، که توسط تعداد موقعیت‌های بالقوه دانه در واحد سطح بیان می‌شود، استفاده نماید.

بهاره شدن یک جنبه خاص برخی ارقام گندم، عمدتاً ارقام با منشأ عرض‌های جغرافیایی میانی می‌باشد. بهاره شدن عبارت از نیاز برای دوره‌ای از دماهای پایین برای تحریک نمو زایشی می‌باشد. در اصل بهاره شدن یک سازوکار مهم برای به‌تأخیراندازی نمو تا زمان برطرف شدن خطر خسارت یخبندان بر مریستم زایشی محسوب می‌شود؛ اما ارزش چنین سازوکاری به‌وضوح بستگی به مکان و تاریخ کاشت دارد. برخی محققین مفهوم درجه روزهای بهاره شدن را برای داده‌هایی در مورد گندم زمستانه رقم Norin 27 به‌کار بردند و پیشنهاد کردند که درجه حرارت مطلوب برای بهاره شدن حدود ۵ درجه سانتی‌گراد است. از نظر علمی در هر کشور ارقامی که نیاز بهاره شدن دارند، دارای آخرین تاریخ‌های کاشت توصیه‌شده می‌باشند تا بدین طریق اطمینان حاصل شود که آنها دوره‌های کافی از سرما را دریافت می‌کنند.

رسیدگی و برداشت

انتخاب تاریخ کاشت همچنین تحت تأثیر شرایط احتمالی در زمان رسیدگی و برداشت دانه می‌باشد. ی اصل اولیه این است که گیاه باید در فصل رشدی که توسط شرایط اقلیمی تعیین می‌شود، برسد. بنابراین هدف تکمیل پر شدن دانه قبل از زمانی است که رطوبت خاک به‌طور مؤثری تخلیه شود یا دماهای پایین رشد گیاه را محدود سازند. برخی محققین بیان کردند که بیشترین متوسط عملکرد، زمانی به‌دست می‌آید که دوره رشد محصول که توسط عوامل زیستی تعیین می‌شود، مطابقت نزدیکی با طول فصل رشدی پیدا کند که توسط عوامل فیزیکی تعیین شده است، هرچند امکان ندارد که این سطح عملکرد باثبات باشد. ثبات (Stability) می‌تواند با کوتاه ساختن دوره رشد از طریق استفاده از یک رقم زودرس‌تر به‌دست آید. انتخاب ترکیبات مناسب رقم و تاریخ کاشت می‌تواند با استفاده از مدل‌های رشد گیاه بررسی شود.

در یک محیط نسبتاً پایدار، رسیدگی گیاه در یک تاریخ معین می‌تواند به یکی از دو طریق تغییر تاریخ‌های کاشت یا انتخاب ارقامی با نیازهای متفاوت به‌دست آید. در واقع نوسانات فصلی در دما و طول روز حاکی از این است که انتخاب یک رقم مناسب غالباً روش کارآمدتری از تغییر دادن تاریخ کاشت می‌باشد. برای مثال در انگلستان، علی‌رغم تفاوت‌های ۲ تا ۳ ماهه در تاریخ کاشت، تفاوت رسیدگی گندم‌های کاشته‌شده در پاییز کمتر از ۲ هفته می‌باشد. یک مطالعه که اخیراً با ۸ تاریخ کاشت گندم بهاره در انگلستان انجام شد، نشان داد که ارقام مینارت (Minaret) و. کارنن (Cornon) به ترتیب به ۱۳۹۲ و ۱۴۲۰ درجه روز (با درجه حرارت پایه یک درجه سانتی‌گراد) از زمان کاشت تا رسیدی نیاز دارند، بنابراین ۴ تاریخ کاشت اول (۱۷ مارس تا ۲۸ آوریل) یک گستره ۴۲ روزه را پوشش دادند، اما تمامی گیاهان در طی یک دوره ۱۰ روزه رسیدند و رقم کارنن برای هر تاریخ کاشت اندکی دیرتر رسید.

شرایط اقلیمی در طی پر شدن دانه بر کیفیت دانه، به ویژه میزان پروتئین، اثر می‌گذارند. مطالعاتی حاکی از این بودند که در کل درجه حرارت‌های گرم‌تر میزان پروتئین را افزایش می‌دهند ولی همچنین ممکن ناست بر کیفیت پروتئین تأثیری سوء بگذارند. به دلیل برهم‌کنش‌های بین آب، رشد و فراهمی نیتروژن، اثرات آب کمتر شناخته شده‌اند.

اگر دانه بتواند قبل از برداشت برسد، برداشت و انبار کردن دانه آسان‌تر و کم‌هزینه‌تر خواهد شد. به طور معمول میزان رطوبت دانه از حدود ۴۵ به ۲۰ درصد کاهش می‌یابد (اداره غله تولید داخل، ۱۹۹۷). به طور مطلوب این امر نیازمند دوره‌ای حدوداً دوهفته‌ای با بارندگی اندک ئ تشعشع خورشیدی زیاد می‌باشد. مقادیر زیاد باران می‌تواند منجر به جوانه‌زنی دانه در خوشه به‌ویژه در گیاه ورس‌کرده شود. این حالت موجب افزایش فعالیت آلفا آمیلاز و کاهش کیفیت دانه می‌شود. سرما و طولانی شدن رسیدگی نیز می‌توانند بدون جوانه‌زنی قابل رؤیت، عدد های‌برگ (Hayberg Falling Number) را کاهش دهند. این جنبه‌های کیفیت بر این نکته تأکید دارند که باید در هنگام تصمیم‌گیری در مورد رقم و تاریخ کاشت، شرایط حاکم در انتهای فصل مد نظر قرار گیرند.

برآوردن تجربی تاریخ‌های مطلوب کاشت

رهیافت سنتی برای برآورد تاریخ مطلوب کاشت، انجام آزمایشات مستقیم مزرعه‌ای با گستره‌ای از تاریخ‌های کاشت بوده است. پس از انجام آزمایشات، ترکیب نتایج توصیه‌هایی در اختیار قرار می‌دهد که معمولاً همراه با برآورد اثرات انحرافاتی از تاریخ کاشت مطلوب بر کاهش عملکرد می‌باشد. این آزمایشات بی‌شک ضروری می‌باشند و ممکن است برای وضع توصیه‌های عملی کاملاً کافی باشند. دو مشکل بالقوه به‌طور اخص وجود دارد که باید در تفسیر نتایج مورد توجه قرار گیرند. اول اینکه بسیاری از این آزمایشات برای ۲ یا ۳ سال ادامه می‌یابد و با توجه به کثرت روش‌هایی که گیاهان در طی دوره زندگی خود به آب‌و هوا نشان می‌دهند، ممکن است این دوره کوتاه آزمایش تنها نشانگر نمونه کوچکی از توالی احتمالی آب‌وهوا بعد از کاشت باشد. دوم اینکه احتمال دارد اغلب راه‌های تأثیرگذاری تاریخ کاشت بر عملکرد، وابسته به رقم باشند. بنابراین تغییر سریع ارقام گندم در نظام‌های زراعی به‌شدت فشرده، فراهم شدن اطلاعات روزآمد را مشکل می‌سازد.

 

 

 

مقالات مرتبط